Julio Loras Zaera

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Profesor Francho de Fortanete A la luz de la ciencia. Biología y asuntos humanos

En 1974, Templeton puso a prueba el efecto fundación-expansión trabajando con Drosophila mercatorum, una mosca de la fruta hawaiana que vive en hojas marchitas de cactus en las vertientes del volcán Kohala. Esta especie, como muchas otras, tiene la capacidad latente de reproducirse por partenogénesis (sin macho: los cromosomas del óvulo se duplican, comportándose éste como un huevo fecundado), que le es muy útil en las secas vertientes del volcán, donde los cactus son escasos y están dispersos.

Templeton recogió 34 hembras y les dejó poner sus huevos. Puso las hembras vírgenes de esa descendencia individualmente en botellas de laboratorio. Algunas de estas hembras, como si hubieran aterrizado en cactus deshabitados, se reprodujeron partenogenéticamente. Así, pasaron por un cuello de botella reducido a la más mínima expresión: un único individuo fundador.

Las descendientes de esas hembras partenogenéticas eran todas distintas entre sí (por la recombinación que se produce en la formación de los óvulos). Templeton tomó algunas de esas hijas y las volvió a poner solas en viales, volviendo a obtener partenogénesis. Pero, esta vez, la descendencia de cada madre era un clon, de modo que ahora Templeton disponía de un conjunto de materiales iniciales genéticamente idénticos para sus experimentos.

Entonces, confinó esas hijas clónicas individualmente en viales, añadiendo en cada vial uno o dos machos de otro stock, esperando a ver que sucedía. En un stock, denominado K28-0-Im, encontró que las hembras eran reacias a aparearse. En un total de 200 ensayos, solo consiguió 8 cópulas. Y, de los hijos de esos escasos apareamientos, el 25 % eran estériles. Templeton había mostrado que los cuellos de botella podían producir aislamiento reproductivo.

Otro apoyo al modelo llegó por casualidad. En la Institución Oceanográfica de Woods Hole, se estudiaban los efectos de sustancias tóxicas con gusanos Nereis. En 1964, cinco o seis gusanos se habían capturado en la costa de California, dando origen a una colonia de miles de gusanos en el laboratorio. En 1986, cuatro pares de esos gusanos se destinaron a stock fundador de una gran colonia. De modo que en menos de 25 años, los gusanos habían pasado por dos cuellos de botella extremos. Weinberg comprendió que los gusanos de su acuario eran candidatos ideales a la especiación por fundación-expansión, e inició un experimento. Fue a la costa californiana a capturar mas especímenes en el lugar original. Trató de aparear esos gusanos con los del laboratorio. Cuando se ponían juntos un macho de una población y una hembra de la otra, se atacaban y solo en muy pocos casos se apareaban. Pero estos apareamientos tenían muy poco éxito. Los machos, que normalmente cuidan de la descendencia, la abandonaban, se la comían o eran padres desastrosos. Los embriones se echaban a perder o eran comidos por otras clases de gusanos. Al final, ninguno de los apareamientos dejó descendencia. Era un caso asombroso de formación de una nueva especie en menos de cien generaciones, aparentemente, bajo un régimen similar al modelo de fundación-expansión de Carson.

A finales de los 80, el modelo del cuello de botella era tan firme como puede serlo una teoría. Buenos teóricos habían confirmado las intuiciones de Mayr y Carson y probado que la especiación según ese modelo era posible. Gould y Eldredge lo habían coronado como el modelo de especiación más compatible con el registro fósil. El trabajo de Templeton y varios otros experimentos con moscas de la fruta que habían dado resultados variables, pero al menos algunas veces positivos y el asombroso caso de los gusanos de Woods Hole aportaron apoyo experimental. Los biogeógrafos, por su parte, continuaron añadiendo datos plenamente consistentes con el modelo. Como Mayr, los naturalistas hallaban una y otra vez que poblaciones desviantes o especies hijas se encontraban a menudo en pequeñas bolsas en la periferia del área de distribución de una especie.

Pero había disidentes. N. Barton, genetista de poblaciones, siempre había estado en contra del modelo. Afirmaba que un cuello de botella podía eliminar casi toda la variación genética. En la población ancestral podría haber una docena de alelos de cada gen. La población reducida por el cuello de botella podría heredar una muestra muy pobre de esa variabilidad. Con suerte, podría salir con sólo uno o dos alelos de cada gen. Cuantos menos alelos por gen, menos material de partida para la evolución. ¿Cómo podría esa población empobrecida genéticamente evolucionar hacia una nueva especie?

Los genetistas evolutivos, a su vez, empezaron a tomar huellas genéticas de especies supuestamente evolucionadas según el modelo del cuello de botella, como las moscas de la fruta hawaianas, los pinzones de las Galápagos y otros pocos candidatos. Dado que esas especies debían de haber empezado como pequeñas poblaciones, no habrían podido llevar consigo mucha diversidad genética procedente de su población ancestral. Se esperaba encontrar sólo uno o dos alelos de cada gen. El resultado no fue ése. En las Galápagos, un equipo tomó muestras de sangre de 20 individuos de seis de las trece especies de pinzones de Darwin, centrando la atención en un gen concreto llamado Mhc Clase II grupo1. Dado que cada pájaro porta, como máximo dos alelos distintos por gen, el máximo absoluto de alelos diferentes en la muestra es 40, y el mínimo, obviamente, uno. Encontraron 21. Conocida la tasa de acumulación de mutaciones en ese gen, los investigadores pudieron calcular que la mayoría de esos alelos había evolucionado más de 10 millones de años atrás, mucho antes de la colonización de las islas por los pájaros. Para que tantos alelos hubieran sobrevivido al cuello de botella de la colonización, concluyeron que debía haber habido más de 40 fundadores, probablemente unos pocos cientos. Lo mismo se aplicaba a las moscas hawaianas. Irónicamente, fue el mismo Templeton quien descubrió que la mayoría de las moscas hawaianas eran tan variables genéticamente como las del continente.

Quedaba el caso de los gusanos de Woods Hole. En 1996, Weinberg y dos genetistas buscaban pequeñas diferencias genéticas mediante electroforesis de proteínas entre la población californiana y las de los acuarios de Woods Hole. En vez de esas pequeñas diferencias, hallaron una verdadera brecha genética que separaba ambas poblaciones. Eran tan diferentes, que se hacía ineludible la conclusión de que los dos grupos de gusanos pertenecían a especies no relacionadas, pese a su aspecto tan similar. De acuerdo con la tasa de mutación aceptada en las proteínas investigadas, las dos especies debían de haberse separado, no en 25 años, como se había pensado, sino hace seis millones de años.

Aún se tenían los experimentos con moscas de la fruta que mostraban que éstas podían ser empujadas por la vía de la especiación por cuello de botella, y el trabajo de Templeton con Drosophila mercatorum, además de otros tests con un cierto grado de éxito.

En 1993, B. Rice, un genetista evolutivo hizo una revisión crítica de la evidencia disponible. Junto con E. Hostert, escribió un influyente artículo en Evolution, en el cual desechaban la evidencia más fuerte (Templeton) por haber usado la partenogénesis para producir los cuellos de botella como algo demasiado artificial.

Con los trabajos de Weinberg y Templeton relegados a una vía muerta, la literatura restante no tenía suficiente fuerza para apoyar la teoría. En un experimento con Drosophila simulans, publicado en 1985, J. M. Ringo y colegas informaron de una tendencia extremadamente débil de una población sometida a cuellos de botella a disminuir su capacidad de aparearse con la población original. L. Meffert y E. Bryant publicaron en 1992 un pequeño estudio con moscas domésticas que daba algunos resultados positivos, pero ninguno resistió el análisis estadístico.

Rice y Hostert afirmaron que "ningún experimento de cuello de botella ha producido niveles de aislamiento ni siquiera aproximados a los que requiere la especiación". Templeton defendió la especiación mediante cuellos de botella: "Los trabajos más relevantes en la literatura experimental no han sido citados por Rice y Hostert", y "se han usado criterios de evaluación inconsistentes."

Pero otros expertos menos vehementes estaban de acuerdo en que había serios problemas. Dado que las moscas partenogenéticas duplicaban todos los cromosomas en la célula huevo, sus hijas tenían los mismos alelos en cada uno de sus genes. Se sabe que esa situación causa todo tipo de aberraciones genéticas y, dado que no sucede habitualmente en la naturaleza, Rice y Hostert no estaban solos al considerar los resultados de Templeton como una mera rareza.

Templeton contraatacaba. Para él, Rice y Hostert podían haber tenido prejuicios. Algunos experimentos de J. Powell, por ejemplo, habían encontrado principios de especiación. Dos de ocho poblaciones de Drosophila pseudoobscura pasadas por cuellos de botella preferían aparearse entre ellas a hacerlo con individuos de la gran población de que derivaban. Rice y Hostert pensaban que este 25 % de éxito no era estadísticamente significativo. A lo cual Templeton respondía que abusaban de la estadística.

A.Mooers, D. Schluter y H. Whitlock decidieron diseñar un experimento a gran escala para no caer en la falta de significación estadística, y lo más natural posible. Usaron un solo stock de Drosophila melanogaster, en vez de mezclar individuos de poblaciones diferentes para obtener variabilidad, y tomaron otras medidas para evitar forzar el resultado, como imponer sólo un cuello de botella. Primero seleccionaron una población de partida, una población de laboratorio que siempre se había mantenido grande, derivada de una de Benín. Esta población era genéticamente variable. De ella tomaron un millar de moscas. Al año siguiente, tomaron 50 poblaciones del stock. De cada una de ellas tomaron pares de machos y hembras vírgenes. Se trataba de imitar el cuello de botella en cada una de 50 islas, dejándoles producir una nueva población en cada una. Esas nuevas poblaciones se dejaron crecer hasta 400 individuos durante un año. Esta segunda fase representaba la expansión. Cada dos semanas, contaban en cada población 200 machos y 200 hembras y los volvían a introducir en las botellas, eliminando los demás individuos y dejándolos aumentar durante otras dos semanas. Así, la población oscilaba alrededor de 400.

Ocho meses y 14 generaciones de moscas después, procedieron a buscar los resultados. Probaron masivamente las preferencias de apareamiento poniendo cada hembra con dos machos y observando lo que sucedía. Ninguna de las 50 botellas experimentales produjo ningún asomo de speciación. En 1998 repitieron el experimento durante un año, con el mismo resultado.

El debate no acaba aquí. Mayr dice ahora que Drosophila melanogaster puede no ser un buen candidato a la especiación mediante cuellos de botella y que le gustaría ver esos experimentos realizados con otras especies que tienden más a la especiación y presentan más variación. Pero Mooers replica que sabemos que se puede seleccionar casi cualquier cosa en esa mosca obteniendo una fuerte respuesta, de modo que hay mucha variación. Además, la afirmación de que D. melanogaster no es propensa a la especiación es desmentida desde 1990 por el descubrimiento de una especie hermana en Zimbabwe.

© Julio Loras Zaera
Profesor Francho de Fortanete

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