Profesor Francho de Fortanete

En general, los muchos casos de selección sexual que se estudian se refieren a los machos. Son los machos los que compiten con sus exagerados adornos por la atención de las hembras, que son individuos “anodinos”, sin ornamentos apreciables. En principio, resulta intrigante esa limitación de la selección sexual “ornamental” al sexo masculino, ya que no parece haber razón biológica para que no pudieran ser también las hembras de algunas especies quienes fueran elegidas por los machos. El hecho de que sean mucho más frecuentes los casos de selección sexual que afectan a los machos que los que afectan a las hembras podría explicarse por la mayor cantidad de recursos y de energía que necesitan, siendo todo lo demás igual, las hembras respecto a los machos, ya que las hembras producen los huevos que contienen el alimento necesario para el desarrollo de los hijos, de los cuales solo pueden producir un número limitado. Dado que los ornamentos son costosos en términos de recursos y energía, las hembras disponen de menos excedente de ellos para desarrollar los ornamentos exagerados que pueden evolucionar por selección sexual. Pero sobre todo, la razón de que por lo general sean los machos quienes se someten a la selección sexual es más profunda. Mientras que las hembras producen una cantidad limitada de óvulos, los machos producen cantidades astronómicas de espermatozoides.. Esto hace que la varianza femenina, al ser limitada y similar en todas las hembras la producción de óvulos, sea muchísimo menor que la masculina. Y la selección necesita variación para poder actuar, siendo mucho más amplia, a igualdad de todo lo demás, la que pueden presentar los machos

Rosalind L. Murray, Jill Wheeler, Darril T. Gwynne y Luc F. Bussière han presentado un caso de selección sexual sobre las hembras, el de la mosca de baile Rhamphomyia longicauda, una mosca predadora de la familia Empididae.

Las especies de la subfamilia Empidinae, a la que pertenece R. longicauda, presentan una gran variación interespecífica en lo que respecta a sistemas de apareamiento. Alrededor de un tercio presentan ornamentos femeninos que pueden tomar varias formas, desde alas oscurecidas, estampadas o agrandadas, pasando por escamas pinnadas en las patas hasta, más raramente, sacos abdominales inflables. En muchas, los machos ofrecen a las hembras una presa como aportación nupcial durante la cópula. En la mayoría de las especies no se sabe que la hembra adulta cace, por lo que esta aportación de los machos puede ser un complemento proteínico a la alimentación femenina y a sus reservas nutricionales. Como suele pasar en los insectos, las hembras almacenan el esperma de varios machos, fecundándose los huevos inmediatamente antes de la oviposición. Aunque no se conoce bien el mecanismo de la precedencia espermática, dos líneas de evidencia apuntan a que se produce la precedencia del último macho. En primer lugar, las espermatecas son ampliamente esféricas y esclerotizadas, con lo que no se pueden expandir indefinidamente, facilitando el desplazamiento de un eyaculado por otro expulsándolo. En segundo lugar, la principal proporción de paternidad asignada al genotipo más exitoso no es sensible al número total de cópulas, como es esperable si el del último macho desplaza los eyaculados de los rivales.

Las hembras de R. longicauda presentan dos ornamentos muy conspicuos: escamas pinnadas a lo largo de fémures y tibias y sacos pleurales abdominales que se inflan inmediatamente antes de enjambrar. Ambos ornamentos parecen exagerar su tamaño aparente y mejorar su atractivo en el altamente competitivo contexto de sus enjambres de apareamiento, que son habitualmente dominados en número por las hembras.

Antes de Murray y colegas, se había informado de que usando modelos de hembras de plástico se había evidenciado que los machos de la mosca de baile eran más atraídos por las hembras mayores, lo cual es consistente con una selección direccional sobre el tamaño de los ornamentos. Sin embargo, otros investigadores hallaron que las hembras con ornamentos de tamaño intermedio era más probable que encontraran compañeros que las que los tenían de tamaños extremos. Aún no se ha encontrado explicación a esta anomalía, pero una posibilidad es que haya inconsistencia entre diferentes poblaciones. Otra es que la elección de pareja por parte de los machos dependa solo inicialmente de la ornamentación de las hembras. A fin de decidir entre esas u otras posibilidades, Murray y colegas manipularon el tamaño tanto de los ornamentos de las patas como de los del abdomen mediante modelos de plástico y evaluaron tanto el efecto de cada ornamento en la atracción por separado, como el de ambos combinados.

Los autores del estudio registraron un total de 1.479 aproximaciones de machos en 10 enjambres de apareamiento. De los resultados de los experimentos se concluye que los machos son atraídos por ambos ornamentos, es decir, por las escamas en las patas y por los sacos pleurales inflados, pero los sacos pleurales son más efectivos para atraerlos. Además, los ornamentos de las patas solo resultan favorecidos cuando los sacos son pequeños, lo cual apunta a la importancia de la “honradez” de las señales, en el sentido de que un abdomen mayor puede indicar mayor capacidad reproductiva. El hecho de que ambos ornamentos no tengan un valor aditivo sugiere que no refuerzan una única señal de tamaño global. También observaron que la posición de las hembras en el enjambre tiene efecto sobre su éxito, lo cual indica que su atractivo no depende solo de los ornamentos, sino también de la posibilidad de desplegarlos en un lugar de fácil observación por el otro sexo. Esto se conoce como sistema de lek y se encontró por primera vez en ciertas aves americanas cuyos machos se exhiben en zonas preparadas para ello, habiéndose observado desde entonces en muchas especies.

Varias hipótesis podrían explicar la selección sexual sobre dos ornamentos en las moscas de baile, desde modelos no adaptativos relacionados con sesgos sensoriales del otro sexo, pasando por modelos adaptativos de señalización honesta de aptitud hasta modelos de conflicto antagonístico entre sexos. Los autores suponen que el paso inicial para la evolución de los ornamentos puede haber sido no adaptativo, al hacer más visibles a los machos las hembras mayores, pero la complicación de esos adornos no les parece que se pueda explicar con un modelo no adaptativo, dado su presumible coste en términos de energía, y creen que su mantenimiento debe explicarse de otro modo. Los ornamentos de las hembras de estas moscas podrían comunicar a los machos la cercanía al tiempo de la oviposición, con lo que les indicarían la probabilidad de ser los últimos en copular, con la ventaja que eso supondría en la competencia espermática, además de publicitar el estado de maduración de los huevos. En cuanto a los dos ornamentos, mientras las escamas de las patas podrían servir en la competencia intrasexual, los sacos abdominales anunciarían a los machos la calidad del apareamiento.

Una hipótesis alternativa a la señalización honesta es el conflicto entre sexos por la presa que el macho cede en la cópula. Recurrentes ciclos en que las hembras exhibían señales engañosas a las que resistían los machos habrían producido una especie de carrera de armamentos que produciría las exageradas señales femeninas. Como los autores han encontrado, las escamas pinnadas de las patas parecen resultado de una selección más débil que los sacos abdominales, que tienen más efecto sobre los machos, como lo muestra el hecho de que la eficacia de los ornamentos de las patas solo sea significativa cuando el abdomen parece pequeño.

Aunque la investigación que acabo de resumir es muy interesante, me he quedado con las ganas de saber qué condiciones se dan en estas moscas para que la selección sexual actúe sobre las hembras y no sobre los machos. Tal vez tenga algo que ver el hecho de que los machos aporten un suplemento nutritivo a las hembras con las que copulan. Esto produciría una competencia entre las hembras por atraer a los machos, dando pie a la selección. Asimismo puede tener que ver el hecho de que las hembras copulen con varios machos, lo que aumentaría su varianza (al ser posible la diferencia entre los números de apareamientos de las hembras), con lo que podría incidir la selección sexual sobre ellas

Mayo de 2019

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