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Varias veces he mencionado la selección de grupos, una teoría tenida como heterodoxa por el neodarwinismo, que considera que la selección solo actúa al nivel de los individuos (incluso algunos ultraneodarwinistas consideran que el nivel individual no es realmente el nivel de selección, sino que lo es el del gen).

Antes de entrar en el asunto, conviene explicar lo que se conoce en biología por comportamientos egoístas y comportamientos altruistas. Un individuo tiene una conducta egoísta (sean cuales sean sus motivaciones psicológicas, si las tiene) cuando actúa en beneficio propio, aumentando su eficacia biológica y afectando negativamente la de otros individuos. En cambio, un individuo altruista aumenta la de otros individuos a costa de la suya.

El neodarwinismo nunca ha tenido dificultades con las conductas egoístas, que encajan bien en su marco teórico. Pero todos los naturalistas han observado conductas altruistas. Los neodarwinistas siempre las han considerado aparentemente altruistas, pero realmente egoístas y se han esforzado por hacerlas encajar en su teoría. Así, una conducta como la de las abejas y las hormigas obreras, que “renuncian” a reproducirse en beneficio de la reina, a quien alimentan y cuidan, lo mismo que a sus crías, y que se arriesgan en la defensa de la colonia, la explican mediante lo que han llamado selección de parentesco: las obreras son hermanas de la reina, con quien comparten la mitad de los genes; al “sacrificarse” por ella, están promoviendo la transmisión de sus propios genes mejor que si procrearan, ya que con sus propias hijas solo compartirían la mitad de los genes, mientras que con sus hermanas comparten las tres cuartas partes. (esto se debe a que las abejas y las hormigas son haplodiploides, es decir, que los machos, producidos sin fecundación, solo tienen una dotación cromosómica, mientras que las hembras tienen dos)

La selección de parentesco ha sido un concepto muy fructífero aplicable a muchas conductas. Pero también hay casos en que esas conductas de “sacrificio” no benefician a parientes, sino que se dan entre individuos no emparentados. En esos casos, los neodarwinistas han acudido al altruismo recíproco, con la ayuda de la teoría de juegos, identificando estrategias beneficiosas al mismo tiempo para todas las partes. De una manera gráfica la han descrito con la frase “yo rasco tu espalda y tú rascas la mía”. Naturalmente, han pensado en los “tramposos” que se benefician pero no ayudan. La teoría de juegos da soluciones a esto. Por ejemplo, empezar cooperando y si el otro individuo no responde, no cooperar más. El altruismo recíproco ha explicado también muchos casos.

Aún así, los naturalistas han observado casos de verdadero altruismo, especialmente entre los humanos, pero no solo en ellos: en los cetáceos, en monos y simios y también en plantas. El caso de las plantas es el de los individuos afectados por los herbívoros o por patógenos que emiten sustancias volátiles que estimulan a los individuos que las captan a producir sustancias defensivas. Quienes se benefician de esta reacción no son las plantas que la producen, sino sus vecinas. Si bien en el caso de las plantas es posible que las de alrededor estén emparentadas con la planta atacada, en los otros casos, la respuesta no resulta obvia.

Darwin, en el Origen del hombre, al tratar de la evolución de las cualidades morales, consideró que no se podía atribuir a la selección individual y conjeturó que el mecanismo subyacente era una selección de grupos: los grupos de antecesores humanos con mayor proporción de individuos con altas cualidades morales competirían con ventaja con los grupos con menor carga moral, sustituyéndolos a la larga.

El darwinismo y el neodarwinismo resultaron ciegos a esta conjetura darwiniana o la rechazaron por “poco darwinista” y por complicar innecesariamente y sin pruebas la teoría. Pero en los años sesenta del siglo pasado, el zoólogo Wynne Edwards propuso una teoría de selección de grupos para explicar el comportamiento de ciertos animales gregarios que se reúnen en grandes grupos en los que una parte significativa de los individuos no se reproduce. Prestigiosos biólogos, como Williams, criticaron contundentemente esta teoría, señalando sus debilidades, principalmente que no se observaba un sacrificio “voluntario” de individuos altruistas, sino que los otros individuos les impedían reproducirse. Hamilton y Williams, en este contexto, propusieron la teoría de la selección de parentesco. Desde entonces, se acabó el debate científico sobre la selección de grupos, hasta el punto que los biólogos que se formaron después, o no tenían noticia de Wynne-Edwards o tenían su teoría como un tabú que ni se debía mencionar.

A mediados de los setenta, David Sloan Wilson volvió a formular una teoría de selección de grupos, que expuso en diversos artículos. Junto con el filósofo Elliott Sober publicó un libro sobre el altruismo en que exponía, aunque técnicamente, sin aparato matemático su teoría junto con algunos experimentos y observaciones que la abonaban.

Empezaba por rebatir el principal argumento de quienes se oponen a la selección de grupos. Se trata del caso los “gorrones” o “aprovechados” que medrarían hasta eliminar los altruistas y extinguir esa conducta que favorece al grupo. El razonamiento de Wilson y Sober era el siguiente: los “gorrones” pueden medrar dentro de un grupo, pero se puede demostrar, por el crecimiento de los grupos altruistas y por su disolución y remezcla que el comportamiento altruista puede aumentar dentro de la población, aunque aumente la proporción de egoístas dentro de los grupos.

La disolución o fisión de los grupos y el intercambio de individuos entre ellos es importante, es una de las condiciones para que pueda haber selección grupal. Otra condición para este tipo de selección es que haya más variación intergrupal que dentro de los grupos, es decir, que los miembros de un grupo sean más parecidos entre sí de lo que lo son los grupos. Técnicamente, debe haber fenotipos grupales como los hay individuales.

Al principio del libro exponen qué debe considerarse un grupo: un conjunto de individuos que influyen en la aptitud de cada uno con respecto a cierto rasgo, pero no en la de otros individuos que no forman parte de él, con independencia del tiempo que dure o de la manera concreta en que unos grupos compitan con otros. Es importante señalar que en esta definición nada se dice de proximidad espacial, puede haberla o no, lo importante es que los individuos influyan en la aptitud de cada uno de los miembros. Debe haber movilidad entre grupos y formación de nuevos grupos, ya sea por dispersión de adultos y juveniles, ya sea por dispersión de propágulos. La razón es que, si los grupos son permanentes, los individuos egoístas superarán con el tiempo y desplazarán a los altruistas.

En otro capítulo plantean la determinación de qué evolucionará si solo actúa la selección individual o si solo lo hace la selección de grupos. En el primer caso, evolucionarán rasgos que maximicen la aptitud de los individuos con relación a otros individuos. En el segundo, lo harán rasgos que maximicen la aptitud de los grupos respecto a otros grupos. Para realizar un balance entre ambos tipos de selección, es necesario tener claros tres conceptos: variación fenotípica entre las unidades de selección; heredabilidad, es decir que los descendientes, individuos o grupos, se parezcan a los progenitores; y supervivencia y reproducción diferenciales relacionadas con los rasgos fenotípicos. El concepto de variación fenotípica no tiene ningún misterio, lo mismo que el de supervivencia y reproducción diferencial. La heredabilidad se comprueba mediante la respuesta a la selección. Durante décadas se han hecho experimentos en este sentido, siendo clásicos los de Wade con Tribolium, un pequeño escarabajo de la harina. Wade formó grupos de estos escarabajos, siendo el rasgo observado “número de descendientes a los 37 días”, seleccionando grupos enteros según el valor de ese rasgo, de la forma siguiente: en un ensayo, seleccionó como progenitores los grupos más productivos; con los cuales formó los nuevos grupos; en otro, se formaban nuevos grupos de manera que los grupos progenitores contribuían a la siguiente generación en proporción a su productividad; en el tercero, seleccionó los grupos menos productivos; y en el cuarto, cada grupo aportaba el mismo número de descendientes independientemente de su productividad. La selección individual se produjo en los cuatro tratamientos favoreciendo los comportamientos que maximizaban la aptitud relativa dentro de los grupos. La selección de grupos actuó en los tratamientos primero, segundo y tercero, siendo nula en el cuarto. En los ensayos primero y segundo, la selección promovía la productividad de los grupos. En el tercero, disminuía esa productividad, coincidiendo con el caso hipotético de Wynne-Edwards de “extinción de los imprudentes” y “éxito de los prudentes”. En estos tres casos se produjo selección de grupos, mientras que el en cuarto no la hubo, dado que se había eliminado la diferencia fenotípica entre los grupos.

Para que no se hable solo de casos de laboratorio, en que la intensidad de la selección es muy grande (aunque la crítica no es justa, ya que se han hecho experimentos con intensidades de selección muy variables), se puede atender al caso de la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex versicolor. Después de reunirse en enjambres de reproducción muy sincronizados, forma agrupaciones de nuevas colonias, fundadas cada una por muchas hembras. Para producir la primera nueva generación deben buscar hojas para construir un jardín de hongos, labor que las cofundadoras no comparten por igual, sino que es realizada por una reina que se convierte en forrajeadota especializada, lo cual tiene sentido desde la perspectiva de la colonia, ya que permite que la experiencia promueva la eficacia. Pero el forrajeo es una actividad peligrosa que reduce la aptitud de la forrajeadota con relación a sus compañeras. Se podría pensar que las diversas reinas están emparentadas y que actúa la selección de parentesco, pero diversos estudios han probado que no hay tal relación de parentesco, que las fundadoras no están emparentadas. Tampoco parece cierto que la conversión en forrajeadora venga determinada por dominancia social (en esencia, la crítica principal que se hizo a Wynne-Edwards), sino de manera azarosa. La verdadera respuesta parece estar en una fuerte selección de truncamiento (eliminación total) a nivel de grupos: en cuanto se produce la primera generación de obreros, estos atacan a la progenie de las otras nuevas colonias, de modo que el forrajeo especializado acelera la producción de nuevos obreros y proporciona una ventaja crucial sobre las otras colonias.

El caso de estas hormigas viene a ser como un experimento natural al que imitarían los de Wade. En vez del rasgo “número de crías” tenemos el rasgo “velocidad de producción de obreros”; en vez de muchos grupos de escarabajos tenemos muchas colonias incipientes de hormigas. Del mismo modo que Wade seleccionó en el primer ensayo los grupos más productivos, la selección natural favorece las colonias más rápidas.

La selección de grupos es análoga a la selección individual. Si las unidades de selección en esta son los individuos, en la primera son los grupos, definidos como hemos visto. Si en la selección individual la herencia es genética, en la selección de grupos hay otros tipos de herencia, por la que lo que se transmite no son los genes, sino la composición de los grupos. Si lo que mantiene la cohesión del individuo es la fisiología, mecanismos como la elección de compañeros, las relaciones afectivas, la comunicación o las normas mantienen la cohesión grupal que permite que el grupo sea una unidad de selección y que, lo que es igualmente importante, mantienen y agudizan la diferencia entre grupos.

Los que proponen la selección grupal no lo hacen como una alternativa a la selección individual. En realidad, su teoría habla de selección a varios niveles, desde los genes hasta las comunidades multiespecies. Afirman que en cada caso hay que atender a las condiciones para saber a qué nivel predomina la selección.

Actualmente, otro Wilson no emparentado con el citado y mucho más conocido (especialmente por su libro Sociobiología, la nueva síntesis), el entomólogo Edward O. Wilson, promueve también la teoría de la selección a varios niveles, que según sus promotores, subsume las teorías que aparecieron como respuesta a Wynne-Edwards, es decir, la selección de parentesco y el altruismo recíproco como casos particulares, del mismo modo que el cuadrado es un caso particular de los paralelogramos. Aún hay mucho rechazo, pero se va abriendo paso, siendo hoy más respetada que en los años sesenta o en los setenta.

Abril de 2019

   
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