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Ernst Mayr estaba muy impresionado por el espectacular tipo de especiación alopátrica rápida ejemplificado por los cíclidos del lago Nagubago. Lo llamó el modelo del aislamiento periférico. En sus expediciones por el sudeste de Asia y Oceanía, vio una y otra vez que las aves de pequeñas islas o pequeñas poblaciones aisladas en los márgenes del área de una especie eran habitualmente las de aspecto más atípico. Aparentemente, en las pequeñas áreas herméticas se producía una clase distinta de evolución.

En 1942, en su libro Sistemática y el origen de las especies, ofreció una explicación de este curioso efecto del aislamiento periférico. A menudo, en esas áreas aisladas, "la población entera empezó por una única pareja o por una sola hembra grávida. Esos fundadores llevaron consigo sólo una proporción muy pequeña de la variabilidad de la población de origen."

Lo que tenía Mayr in mente es lo que hoy se conoce como efecto fundador o efecto cuello de botella. Si arrojamos al suelo un puñado de monedas, la probabilidad de que obtengamos todo caras es prácticamente cero si son cien. Pero si arrojamos sólo cinco o seis, ya hay una probabilidad apreciable (1/3125 o 1/15625). En genética sucede lo mismo. Pensemos en un lugar lejano colonizado por sólo tres individuos de una población. Supongamos que en la población ancestral hay tres alelos (formas de un gen) que afectan al color de la piel: rojo, amarillo y azul. Los alelos rojo y azul son comunes, con unas frecuencias de 50 y 45 %, respectivamente, mientras que el alelo amarillo es raro (5 %). Dos de los tres colonizadores portan dos alelos rojos (uno del padre y otro de la madre), mientras que el tercero porta uno rojo y el otro azul. Después del acontecimiento fundador, la nueva población tiene frecuencias génicas muy diferentes de la ancestral. 83 % rojo, 17 % azul. Si la población continúa siendo pequeña, sucederá una nueva serie de tales accidentes (al formarse cada generación con una muestra reducidísima de gametos). El proceso entero se conoce como deriva genética.

Los animales no son "sacos de genes", sino conjuntos integrados, redes equilibradas donde ningún gen actúa aisladamente. Esas interacciones hacen impredecibles los resultados de la selección natural. Imaginemos un gen que hace que la cola sea roja. Si la mayoría de los individuos de la especie no tiene cola, la selección natural tendrá muy pocas oportunidades de actuar sobre él. Pero un pequeño grupo en el que da la casualidad de que hay muchos individuos con cola coloniza una isla, el gen de cola roja se extenderá mucho más fácilmente en ese ambiente genético. De ese modo, en poblaciones marginales pequeñas pueden aparecer combinaciones de genes nuevas sobre las que podrá actuar la selección natural. Pueden darse reacciones en cascada que lleven a una revolución genética.

Aunque Mayr admitía que esta teoría era "francamente especulativa", pronto se hizo popular entre los evolucionistas. Incluso ofrecía a la paleontología una explicación de las discontinuidades del registro geológico, como pusieron de relieve Gould y Eldredge: si las nuevas especies se formaban en pequeñas poblaciones marginales, la discontinuidad en el registro era lo que cabía esperar. Pero la teoría necesitaba pruebas.

Empezado en 1963, el Hawaiian Drosophilidae Project descubrió alrededor de 500 especies de moscas de la fruta (banana flies) en esas islas. Unas 250 adicionales aún esperan en las colecciones a que los taxonomistas las describan. Y se estima en una 300 las que faltan por descubrir en las más remotas montañas del archipiélago.

De hecho, esas moscas de la fruta son sorprendentemente distintas de la especie popular en los laboratorios de genética. Viven en hábitats tan diversos como pueden ofrecer las islas Hawaii, desde el nivel del mar hasta las más altas cumbres. Algunas viven en manchas desérticas donde se alimentan a partir de las hojas marchitas de cactus, mientras otras habitan en el bosque húmedo tropical sobre frutas u hongos. Una especie, incluso, pone sus huevos en arañas, mientras otra tiene larvas acuáticas. Varias son grandes como moscas domésticas.

Este grupo de especies hawaianas debe su existencia a la historia geológica de las islas. Bajo el mar, más allá de la mayor y más oriental, Hawaii, hay una pluma termal estacionaria. Durante los pasados millones de años, esta zona ha estado expulsando lava bajo el lecho marino. Dado que éste no es estacionario, sino que se desplaza hacia el oeste, la pluma ha producido una cadena de islas. Como resultado, la isla más occidental, kauai, se formó hace 5 millones de años, mientras que Hawaii tiene sólo 500.000 años. Incluso ahora está surgiendo una nueva isla 3 km al este de Hawaii.

Cuando se empezó a estudiar el ADN de las moscas hawaianas, construyendo un árbol familiar, se descubrió que la evolución de las moscas encajaba exactamente con la historia geológica del archipiélago. Las especies que evolucionaron antes, surgiendo de la raíz del árbol, viven en las islas más viejas, mientras que las ramas más recientes ocupan las islas más modernas. El modelo se repite dentro de la isla mayor: las especies occidentales son más antiguas que las orientales. Así, parece que las moscas han estado saltando a cada nueva isla tan pronto como se enfriaba, engendrando nuevas especies cada vez. Parece haber sucedido una serie de miles de acontecimientos fundadores.

En 1968, Carson, uno de los científicos del proyecto en cuestión, ideó su propia adaptación del modelo de Mayr. Pensó que el acontecimiento fundador podía ser verdaderamente importante en el origen de nuevas especies de moscas de la fruta en los kipukas (nombre vernáculo de las bolsas de bosque entre coladas de lava). Pero también vio un importante papel para la subsiguiente proliferación rápida. Imaginemos una hembra grávida que aterriza en un nuevo kipuka donde hay muchas bananas, pero no moscas. En muy poco tiempo, la progenie de la mosca podría llenar el nicho vacante. Se dio cuenta de que eso no sólo sería una oportunidad para una revolución genética, sino que además no habría selección durante la explosión poblacional que seguiría al acontecimiento fundador. Durante varias generaciones, habría bananas de sobras para que se alimentaran incluso los individuos menos dotados genéticamente. Genes y combinaciones de genes que nunca se habrían producido en la población ancestral se habrían hecho visibles sin ser probados en el vacío kipuka. Era pues, una teoría de dos pasos: 1) efecto fundador y 2) posible cambio en las frecuencias génicas durante la explosión libre de selección natural.

© Julio Loras Zaera
Profesor Francho de Fortanete

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