Se conoce como transducción el proceso de transferencia genética desde una bacteria donadora a otra receptora mediada por partículas de bacteriófagos (virus de bacterias) que contienen ADN del genomio de la bacteria donadora.

Los bacteriófagos o, más brevemente, fagos son virus que atacan a bacterias y cuyo proceso de infección comienza con la adsorción del virus sobre receptores de la superficie bacteriana. Entonces, el fago inyecta el ADN contenido dentro de su cápside en la bacteria. Este ADN tiende a expresar su programa, pero el resultado final depende de que el fago sea virulento o moderado.

Bacteriófago inyectando su ADN a través de la pared y la membrana de una bacteria

Si el fago es virulento, expresa el programa de su genoma dentro de la bacteria, produciendo múltiples copias de su ADN y proteínas de la cápside, que se autoensamblan incorporando las copias de ADN en su interior, produciéndose una enorme cantidad de partículas víricas que lisan la bacteria, liberándose al medio los nuevos fagos.

Si el fago es moderado, su ADN puede expresar toda su información, con el mismo resultado que en el caso anterior, o pueden reprimirse sus funciones líticas, estableciéndose una relación benigna con el hospedador. En ese caso, suele incorporarse el ADN fágico al cromonema de la bacteria por recombinación. El resultado es un profago que permanece incorporado al genoma de la bacteria, replicándose como parte del cromonema. Todas sus funciones líticas están reprimidas, expresando solamente una proteína represora. La célula que contiene el profago se llama lisogénica y el clon que deriva de ella, clon lisogénico. La relación es estable, pero en algunas células, el profago "despierta", activándose sus funciones líticas, con la consiguiente lisis de la bacteria. Esta llamada inducción se puede provocar en casi todo un cultivo mediante el uso de agentes que dañan el ADN.

La transducción fue descubierta por Lederberg y Zinder en 1951 en experimentos que pretendían encontrar si en Salmonella se daba conjugación. Cultivaron juntas dos cepas de Salmonella con un juego distinto de marcadores genéticos cada una, obteniendo recombinantes, pero descartaron que se tratara de transformación, ya que la adición de DNasa no cambiaba el resultado. Tampoco se podía tratar de recombinación, porque las pruebas con un tubo en U y con un filtro separando las dos ramas, en cada una de las cuales había una cepa de Salmonella seguían dando resultados positivos. Propusieron que el responsable era un "agente filtrable" resistente a la DNasa.

Se supo que una de las dos cepas producía el fago P22, un fago moderado. El tratamiento de sobrenadantes e esa cepa con calor o antisuero derivaba en la inactivación tanto del fago como del agente filtrable. Además, las cepas resistentes a P22 porque no adsorbían el fago no podían interaccionar con el agente filtrable y no daban recombinantes. Finalmente, la cepa productora del agente filtrable poseía un fago moderado en forma de profago. La inducción (provocación del ciclo de lisis) de esta cepa lisogénica era responsable de producir algunas partículas de fagos portadores de ADN de la cepa de origen, que los fagos inyectaban en la célula receptora.

La transducción tiene lugar en dos etapas. La primera es la formación de la partícula fágica transductora por encapsidamiento "equivocado" de un fragmento de ADN bacteriano. En la sea partícula fágica con ADN bacteriano (pseudovirión) inyecta su ADN a la bacteria receptora, donde puede recombinarse y expresar su información.

Este proceso se conoce como transducción generalizada. Sus características son:

a)se puede transferir cualquier marcador del cromonema bacteriano donador, con la misma frecuencia relativa.

b)sólo se produce como consecuencia de infecciones líticas.

c)el ADN del genoma bacteriano donante suele ir sin acompañamiento de ADN fágico.

Veamos más en detalle la transducción generalizada. En primer lugar, se producen partículas fágicas transductoras, por encapsidamiento ilegítimo de ADN bacteriano. Parece que el cromonema contiene secuencias que pueden ser reconocidas de vez en cuando por el sistema del fago. Al final, la célula hospedadora se lisa. El sobrenadante contiene una mayoría de viriones auténticos y unos pocos pseudoviriones, cada uno con un trozo aleatorio de ADN bacteriano.

En segundo lugar, cada pseudovirión inyecta su ADN, con varios destinos posibles: destrucción por nucleasas citoplásmicas; recombinación con una región homóloga del cromonema receptor, con un doble corte y empalme, con el resultado de la integración de la doble cadena exógena y la eliminación de la zona homóloga del ADN propio de la bacteria receptora; ni destrucción ni recombinación: persistencia sin replicación, lo que da lugar a que el ADN exógeno se vaya diluyendo con las sucesivas divisiones celulares; si el ADN exógeno es un plásmido, puede replicarse autónomamente; y si el ADN exógeno contiene un transposón ("gen saltarín"), éste puede insertarse en algún lugar del genoma receptor.

En 1956, Lederberg, Lederberg y Morse descubrieron un nuevo tipo de transducción, estudiando el sistema del fago moderado lambda y su hospedador, Escherichia coli. Se conoce como transducción especializada y tiene las siguientes características:

a)sólo se transfieren marcadores cromonémicos próximos al sitio de integración del ADN del profago en la célula lisogénica.

b)sólo tiene lugar como consecuencia de la inducción de la célula lisogénica por escisión del profago y entrada en fase lítica que produce nuevas partículas.

c)el ADN transferido va unido a ADN fágico.

d)la célula receptora (transductante) se suele convertir en lisogénica para el fago correspondiente.

© Julio Loras Zaera
Profesor Francho de Fortanete


Julio Loras Zaera
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