Julio Loras Zaera

fortanete

Profesor Francho de Fortanete A la luz de la ciencia. Biología y asuntos humanos

Más darwinistas que Darwin

La segunda parte de El origen del hombre, más de la mitad de la obra, es un tratado sobre una forma especial de selección, distinta de la que Darwin había postulado en El origen de las especies. Esta última actúa promoviendo la aptitud, entendida como capacidad de supervivencia en un ambiente determinado, mientras que la postulada en El origen del hombre haría que en muchas especies los miembros de un sexo -generalmente los machos, por razones que ahora no hacen al caso- presentasen caracteres –físicos o de comportamiento-, distintos de los necesarios para asegurar la fecundación, diferentes o más desarrollados que los de los miembros del otro sexo. Según Darwin, estos caracteres no influirían primariamente en la capacidad de supervivencia de sus poseedores, e incluso la mermarían.

Algunos dela infinidad de ejemplos de esto son el tamaño varias veces superior al de las hembras de los gorilas o los elefantes marinos macho; la cornamenta de los ciervos machos; el “cuerno” de los escarabajos rinoceronte machos; las rectrices externas de las golondrinas, más largas en los machos que en las hembras; la cola de los machos de pavo real... ninguno de estos caracteres de los machos parece tener relación con la supervivencia, ni siquiera la corpulencia, ya que las hembras se las arreglan sin ellos. Más bien parece, dado que necesitan mucha energía para su formación y para su mantenimiento, que podrían disminuir la capacidad de supervivencia, especialmente las libreas y los rituales llamativos,que pueden atraer a los depredadores. Luego, según Darwin, la selección natural no podría ser su agente creador. De ahí que elaborase el concepto de selección en relación al sexo o selección sexual: la que actúa sobre los machos mediante la competencia por el acceso a las hembras.

Esta competencia podría ser de dos tipos: mediante combates más o menos violentos, más o menos ritualizados, como en los casos de gorilas, elefantes marinos, ciervos y escarabajos rinoceronte, o mediante la elección por parte de las hembras, como en los otros casos. El primer tipo daría lugar a machos más corpulentos, mejor armados o más agresivos. El segundo, a machos más vistosos o con rituales más complicados de cortejo.

A la publicación de El origen del hombre, en 1871, Wallace, codescubridor de la teoría de la evolución por selección, y muchos seguidores de Darwin reaccionaron negativamente. Si bien podían admitir el primer tipo de selección sexual, porque, al fin y al cabo, se podía interpretar fácilmente que los machos mayores, mejor armados y más agresivos eran más aptos en el sentido de El origen de las especies, se negaron a aceptar el segundo, porque era difícil interpretar que los machos elegidos por sus libreas o por sus rituales de cortejo eran más aptos en ese sentido. En consecuencia, se pusieron febrilmente a hacer conjeturas sobre la aptitud conferida, sutilmente, por esos rasgos.

La selección sexual, en la síntesis neodarwinista nacida en los años 30,siempre fue sospechosa de poco darwinista y de concesión de Darwin a los detractores de la teoría de la evolución. En 1930, el biólogo matemático R. Fisher estudió el problema, demostrando que una pequeña preferencia por un tipo de carácter en los machos por parte de las hembras desencadenaría un proceso por el que ese carácter evolucionaría hacia la exageración y la preferencia de las hembras sería hacia un carácter cada vez más exagerado, en un círculo virtuoso. Una vez que la preferencia se estableciera enuna población, los machos poseedores del carácter preferido estarían en ventaja simplemente por ser preferidos y las hembras que los eligiesen tendrían la ventaja de tener en su descendencia hijos sexies que se aparearían con más hembras. Pero se le planteó la cuestión de cómo empezaría el carácter a evolucionar, a lo que respondió que, inicialmente, en su estado incipiente, el carácter en cuestión sería un indicador de aptitud, en el sentido inicial de Darwin.

Pese al prestigio de Fisher como hacedor de la síntesis neodarwinista, su hipótesis, a pesar de plantear los inicios del proceso en una perspectiva ortodoxa, ha sido permanentemente cuestionada. En 1975, A. Zahavi propuso como alternativa la llamada hipótesis del hándicap, basada en que, con sus preferencias, desde el inicio del proceso evolutivo, las hembras obtienen genes de calidad y no sólo de atractivo para su descendencia. Para Zahavi, los caracteres sexuales secundarios preferidos por las hembras son hándicaps con costes de producción, mantenimiento y supervivencia que afectan de forma diferente a machos de distinta calidad. Los rasgos exagerados que atraen a las hembras son indicadores veraces de aptitud de los machos, ya que tienen un coste prohibitivo para los machos de peor calidad. Es como si los machos que seleccionan las hembras fuesen a un combate con las manos atadas a la espalda. Con esta hipótesis, la selección sexual queda totalmente subsumida en la selección natural, cosa que habría agradado sobremanera a Wallace.

Conviene ahora detenerse en dos trabajos realizados por biólogos evolucionistas en los años 90. El primero se debe a Alexandra Basolo,que hizo una serie de experimentos sobre selección sexual en un pez guatemalteco de agua dulce, pariente de los gupis tan frecuentes en los acuarios de algunas escuelas, Xiphophorus belleri. Los machos de esta especie, al madurar sexualmente,por alargamiento de los radios de la base dela aleta caudal, desarrollan una a modo de espada en la cola (Xiphophorus significa “portador de espada). Las hembras prefieren los machos de espada más larga. Ningún pariente cercano de esta especie, como Xiphophorus maculatus, presenta ese rasgo, por lo que es legítimo suponer que el carácter originario es la carencia de espada.

Basolo no experimentó con el portador de espada, sino con X. maculatus, su pariente sin espada. En cada serie de experimentos, colocaba una hembra de esta especie en la sección central de un acuario con un compartimento a cada lado de esa sección,siendo los dos compartimentos iguales. En cada compartimento colocó un macho. A uno de estos machos le había implantado quirúrgicamente una espada como la del portaespadas, y al otro, una espada transparente, asegurándose de que era invisible para los peces. Cada experimento tenía por objeto averiguar qué macho prefería la hembra. Cada serie de experimentos consistía en probar con una hembra seis parejas de machos, y se repitió con dieciséis hembras. Invariablemente, las hembras prefirieron el macho con espada visible. Repitió las pruebas cambiando los machos de lado,con los mismos resultados. Basolo tituló elocuentemente el artículo con el que dio a conocer su trabajo “La preferencia de las hembras precede a la evolución de la espada en el portaespada”.

El segundo trabajo, de 1990, es de M. J. Ryan y S. Rand,que estudiaron la selección sexual en la rana panameña Physalaemus pustulosus. Esta rana tiene un canto complejo que incorpora dos elementos secuenciales conocidos com gemido y cloqueo. La llamada del macho comienza con un gemido de unos 350 milisegundos, cuya frecuencia fundamental baja gradualmente de los 900 a los 400 Hz. Aunque posee hasta tres armónicos, la mayor parte de la energía del gemido se da en la frecuencia fundamental. Le sigue una serie de uno a seis cloqueos mucho más breves (una 40 milisegundos), con una frecuencia fundamental de unos 220 Hz. Pero los cloqueos poseen mucha más energía en los quince armónicos superiores a su frecuencia fundamental, de modo que cerca del 90 por ciento de esa energía reside en los armónicos superiores a los 1.500 Hz, con una frecuencia máxima superior a los 2.000 Hz.

El oído interno de los anfibios, a diferencia del resto de vertebrados terrestres, tiene dos órganos que recogenel sonido: la papila anfibiana y la papila basilar. La primera es más sensible a frecuencias inferiores a 1.200 Hz,, mientras que la segunda lo es a frecuencias superiores a 1.500 Hz. En la rana que estudiaron Ryan y Rand, las fibras más sensibles de la papila anfibiana están afinadas a unos 500 Hz, mientras que todas las dela papila basilar lo están alrededor de los 2.100 Hz.

En aquel momento, Ryan y Rand creían que la única especie del género que presentaba el cloqueo era P. pustulosus, habiendo cinco especies en el género. Más adelante se supo que otra especie también lo presentaba. Esto hace menos consistente la conclusión de los autores, ya que el principio de parsimonia resulta, en este segundo caso, menos fuerte. Me refiero a que es más plausible suponer que el estado ancestral carecía del cloqueo si sólo lo presenta una especie de cinco que si lo presentan dos. Sin embargo, la coincidencia con el experimento de Basolo con el portaespada avala el trabajo de esos autores.

Ryan y Rand se plantearon la siguiente hipótesis: el gemido sólo estiula la papila anfibiana, mientras que el cloqueo aprovecha una capacidad latente no utilizada en los cantos de los ancestros,pero ya presente en ellos. La papila basilar proporciona una disposición preexistente (la sensibilidad a frecuencias más altas) y, finalmente, el cloqueo conecta con esa capacidad disponible desde el principio.

Para ponerla a prueba, sintetizaron diversas llamadas y emitieron dos versiones distintas de ellas desde puntos opuestos de un ruedo cubierto de 3 metros cuadrados. Colocaban una hembra en el centro, cubriéndola con un cono opaco y dejándola aclimatarse mientras emitían las dos llamadas. A continuación, quitaban el cono por control remoto, dejando libre a la hembra. Las hembras prefirieron con gran regularidad la llamada compleja a la simple. Esto no dependía de la energía total de la llamada. Además, comprobaron que las hembras respondían por igual a los armónicos bajos y a los algtos del cloqueo, es decir que su respuesta era tan positiva a los componentes delcloqueo que estiulan la papila anfibiana como a los que lo hacen con la basilar.

Finalmente, midieron el tono en el que estaban afinadas las papilas basilares de siete individuos de una especie muy próxima, P. coloradorum, no encontrando diferencia significativa entre las frecuencias de máxima sensibilidad de una y otra especie.

A mi modo de ver, estos experimentos reivindican la concepción de Darwin sobre la selección sexual como una forma de selección básicamente distinta de la selección natural,en la que no se puede subsumir. Me trae a la memoria el paso en que Darwin, en El origen del hombre habla del sentido de de la belleza del pavo real y de otros animales y, más en general, refiriéndose al tipo de selección sexual por elección de las hembras, de las disposiciones sensoriales y nerviosas de las hembras como base para este tipo de selección.

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