QR Code

Hubo bastantes biólogos que, puestos a la tarea de trazar árboles evolutivos a la luz de la ley de Haeckel, se vieron en grandes dificultades, observando que:

  1. La aceleración no es general o igual para todos los órganos. Cada estadio es una mezcla inseparable de órganos en diferentes estadios de repetición ancestral. Los haeckelianos convencidos replicaron que había que redefinir la recapitulación para aplicarla a órganos individuales.

  2. Larvas y embriones han desarrollado varios rasgos como adaptaciones a sus propios modos de vida. Los nuevos caracteres pueden introducirse en cualquier momento de la ontogenia. Los haeckelianos decían que eso no sucede a menudo, o, si lo hace, puede reconocerse y sus efectos descartarse al construir los árboles.

  3. El desarrollo puede tanto retardarse como acelerarse. Los estadios embrionarios o larvarios de los ancestros pueden convertirse en estadios adultos de los descendientes. A lo que replicaban los haeckelianos que cualquier descendiente dotado de rasgos larvarios previos es una excepción degenerada a la evolución progresiva de los linajes.

En el primer caso, los haeckelianos acérrimos redefinían la recapitulación para que el fenómeno correspondiente cupiese en su ley biogenética. En los otros dos, hacían lo que había hecho el mismo Haeckel: considerar los casos no confirmatorios como excepciones que cabían en la misma teoría (recuérdense la palingénesis y la cenogénesis).

La crítica de von Baer, que convenció a Darwin, no tuvo mejor suerte. Ello se debe a tres razones principales. En primer lugar, a la metodología descriptiva de la morfología del siglo XIX: se tomaba nota de los hechos que refutaban una teoría, pero no se reflexionaba sobre ello, perdiéndose las refutaciones en un mar de datos acumulados como ladrillos en un montón.

En segundo lugar, a la no lectura del trabajo de von Baer, que permitió que el mismo Haeckel contara a este embriólogo entre sus partidarios (confusión que aún en los años sesenta del siglo pasado mantenían insignes biólogos que fundían en una las concepciones de Haeckel y de von Baer, considerando los choques evidentes como debidos a la afición a exagerar de Haeckel).

En tercer lugar, a la fácil disponibilidad de un arma contra von Baer: decir que sus conclusiones se aplicaban a pares de especies con un antepasado común, no a antepasados y descendientes, que es lo que nos revela el registro fósil.

La embriología experimental, iniciada a finales del siglo XIX supuso el siguiente ataque a la recapitulación, aunque no llevó a su rechazo, sino a su ignorancia.

La embriología experimental partía de unas consideraciones metodológicas muy distintas de las de los embriólogos anteriores, preocupados por reconstruir la evolución. Así, mientras la embriología anterior consideraba un estadio embrionario como un signo de un antepasado, ahora se le consideraba un diseño para la existencia inmediata. La morfología anterior era formal, buscando relaciones lógicas entre antepasados y descendientes. La de los embriólogos experimentales era funcional, buscando conocer cómo funcionaba el embrión en cada estadio y cómo pasaba al siguiente.

Los embriólogos anteriores buscaban una causa última del desarrollo como la causa eficiente, mientras que los embriólogos experimentales buscaban una causa próxima. Los primeros buscaban la causa en la evolución, los segundos en fuerzas actuando directamente en el embrión.

Mientras los embriólogos haeckelianos querían estudiar los estadios embrionarios observando el desarrollo normal y comparándolos con estadios similares de otros animales, los experimentales interevenían alterando el desarrollo normal y viendo qué pasaba a continuación.

Las motivaciones también eran distintas. Mientras los primeros intentaban conocer la filogenia y el origen y evolución de los órganos, los segundos querían comprender las causas del desarrollo.

El precursor fue His, que no era un embriólogo experimental propiamente, sino que observaba los primeros estadios del desarrollo y reproducía su morfología con tiras y tubos de goma estirándolos en diversos puntos, doblándolos y plegándolos hasta conseguir reproducir lo que veía. Con ello consideraba que el desarrollo era el resultado automático de simples fuerzas mecánicas por desigualdades locales ce crecimiento, con lo que las leyes de la herencia y el desarrollo eran cosas distintas. Haeckel lanzó contra él su dialéctica más agresiva, burlándose de sus tubos de goma y sus hilos sin piedad. Sabía que era un ataque serio.

Roux, que fue discípulo de Haeckel rechazó pronto todos los aspectos de su método. Buscaba conocer cómo funcionan las estructuras de los estadios juveniles, experimentaba alterando el curso normal del desarrollo, buscaba causa próximas en condiciones previas y valorar su influencia en las siguientes. Estudiaba los estadios más iniciales, desdeñados por los haeckelianos por representar las etapas más primitivas de la evolución, porque, al ser más simples, eran más fáciles de desentrañar que los estadios siguientes con las técnicas disponibles. Nunca rechazó explícitamente la ley de Haeckel, pero la ignoró totalmente.

En los inicios de la embriología experimental hubo una fuerte controversia entre sus practicantes que recordaba a la polémica de siglos anteriores sobre si en los huevos había un animálculo que se desarrollaba -literalmente se desplegaba- o éstos eran algo no organizado que se iba organizando por la acción de fuerzas que para la mayoría eran místicas -la fuerza vital- aunque para algunos eran fuerzas materiales. Se llamaban los primeros preformacionistas, siendo epigenistas los segundos.

Los nuevos epigenistas, como Driesch, consideraban que había un sistema equipotencial armonioso en las células resultantes de las primeras divisiones y que la diferenciación ocurría porque fuerzas que rodean los blastómeros (células embrionarias) varían según las diferencias de posición espacial y de tiempo de origen. Estas fuerzas imprimían caracteres diferentes sobre una célula inicialmente indeterminada y eventualmente fijaban su destino. Se apoyaban en la obtención de larvas completas de blastómeros de erizo de mar separados del embrión en el estadio de cuatro células.

Los nuevos preformacionistas creían que el destino del embrión estaba fijado en el huevo fertilizado, estructurado como el adulto y dividido en regiones destinadas a producir las partes y órganos especificados del animal completo. La división sería sólo un proceso por el que los determinantes serían repartidos en diferentes células y finalmente en tejidos y órganos. Se basaban en la imposibilidad de obtener individuos completos a partir de células embrionarias aisladas en determinados organismos y en determinados momentos del desarrollo.

La idea de que el huevo está organizado tuvo un fuerte efecto negativo sobre la ley de Haeckel, puesto que el huevo aparecía como un producto terminal de la evolución y no como una fase muy antigua de la evolución. Sin embargo, sólo la relegó al limbo, sin rechazarla.

El verdadero golpe definitivo no vino del trabajo experimental, de los hechos fríos y desnudos, sino del redescubrimiento de la teoría de la herencia de Mendel, ésa que postula unos determinantes hereditarios que hoy llamamos genes, presentes en todas las células y que se transmiten íntegras y sin mezcla a la descendencia y que sólo cambian por sustitución mutacional. Esto daba el tiro de gracia a la herencia de los caracteres adquiridos, la base más firme de la recapitulación. Pero no era todo, recordemos que los darwinistas de la generación anterior habían intentado explicar la ley biogenética de Haeckel, asumiendo como hechos sus dos principios necesarios y, en el caso de Weismann, postulando una aún no descubierta ley de herencia.

En cuanto al principio de adición terminal, los genes que controlan caracteres están presentes desde la fecundación, y el cambio evolutivo ocurre por mutación, no por adición, lo que reivindicaba a von Baer (y a Darwin).

Por lo que se refiere al principio de condensación, los genes controlan enzimas, que regulan procesos y, por lo tanto, tasas de cambio. La consecuencia era que tan posible es la aceleración como el retardo. Con lo que mucho de lo que los partidarios de la recapitulación consideraban excepciones a la regla, era tan regular como ella. En este sentido, el mendelismo rechazó la recapitulación, no negándola, sino más bien incluyéndola como un caso tan posible como su contrario y como otros en que no hay ni recapitulación ni retroceso a formas juveniles de antepasados.

© Julio Loras Zaera
Profesor Francho de Fortanete

 
Uso de cookies: Utilizamos cookies propias y de terceros para mejorar nuestros servicios. Si continúa navegando, consideramos que acepta su uso. Puede obtener más información en nuestra Política de cookies