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Dado que el rasgo que más visiblemente nos diferencia de los simios y el que en nuestra cultura se tiene en más aprecio es la inteligencia, que, en la comparación entre especies (no así dentro de una especie), correlaciona con el tamaño del cerebro y, por tanto, con la capacidad craneal, los primeros estudiosos de la evolución humana consideraron que este rasgo fue el que inició la hominización, apareciendo en unos seres de aspecto simiesco. El hombre de Piltdown confirmó, a principios del siglo XX, esta suposición. Luego se descubrió que era una burda falsificación a base de un cráneo de un humano con una mandíbula de simio y dientes limados para que pareciesen desgastados al modo humano, debida a alguien desconocido, aunque hay muchas sospechas sobre su descubridor, un paleontólogo aficionado y sospechas basadas en pruebas circunstanciales sobre Teilhard de Chardin, en aquel tiempo también paleontólogo aficionado. Pese a lo burdo de la falsificación, científicos muy eminentes lo creyeron auténtico, porque confirmaba el prejuicio de la época.

Ese prejuicio fue también la causa de los ataques que sufrió Raymond Dart al exponer su descubrimiento del niño de Taung, un cráneo de capacidad simiesca con el foramen magnum (el agujero por el que se conectan la medula espinal y el encéfalo) debajo en vez de atrás, lo que indicaba su postura erguida, como la nuestra, y que asignó al nuevo género y nueva especie Australopithecus africanus. Dart, y muchos que le siguieron y aún le siguen formularon hipótesis que tenían en común la relación de la bipedia con el uso de herramientas como explicación del proceso de hominización.

Phillip V. Tobias puso en cuestión estas hipótesis haciendo notar que los chimpancés no son bípedos y sin embargo usan y construyen herramientas y que la bipedia es millones de años anterior a la cultura. Hace un análisis de la bipedia que considera dos problemas: mantener el equilibrio y erguir el cuerpo. El levantamiento del cuerpo se puede hacer de modo rápido, como hacen muchos cuadrúpedos, como perros y caballos, lo cual no exige prerrequisitos anatómicos, o de modo lento, lo que exige mantener el centro de gravedad del cuerpo dentro de la plataforma de apoyo. Esto último se puede conseguir con unas extremidades anteriores largas, angulación pronunciada de las articulaciones de las extremidades inferiores y una acción muscular intensa de los músculos ventrales y dorsales, lo cual requiere mucha energía y no permite mantener la postura mucho tiempo. Así es como lo hacen los grandes simios. También se puede obtener a partir de la posición sentada, como hacen muchos mamíferos de pequeño tamaño, lo cual significa un consumo energético bajo, pero implica una postura estática. Las aves lo consiguen equilibrando el peso de las partes anterior y posterior del cuerpo, con una columna vertebral en forma de S muy pronunciada. En cambio, los humanos lo hacemos con una columna vertebral casi recta, de forma que la vertical del centro de gravedad casi coincide con ella y pasa por las articulaciones de las piernas, todo lo cual exige modificaciones anatómicas notables en el esqueleto y en la musculatura: foramen magnum desplazado a la parte inferior del cráneo, alargamiento de las extremidades inferiores, cambios en la cadera, el pie y los múculos flexores y extensores, además de en la forma y movilidad de las articulaciones, más teniendo en cuenta que nuestra marcha es un monopedismo sucesivo.

Sentarse erguidos es una postura común en todos los primates y muy antigua y podría haber sido una primera etapa a partir de la cual los diferentes primates adoptarían una multitud de soluciones distintas. Muchos suponen que los simios del Mioceno derivaron de antecesores cuadrúpedos arbóreos que evolucionaron al nudilleo (se llama nudilleo a la marcha de gorilas y chimpancés, aunque en realidad no apoyan los nudillos de las manos, sino las falanges medias), pasando tasl vez por la braquiación. Un análisis multivariante de la muñeca hace pensar que el nudilleo es el rasgo primitivo de la rama de los primates que nos contiene a los simios y a nosotros, pero hay críticas a ese análisis. Hay quien considera la locomoción cuadrúpeda terrestre de los simios del Mioceno como etapa obligada, pero no hay evidencia cierta sobre las realciones filogenéticas entre los hominoideos del Mioceno y la rama que compartimos con los grandes simios.

Respecto a nuestra rama, la de los homínidos, las opiniones se dividen entre quienes creen que los primeros homínidos tenían ya una locomoción como la nuestra y quienes creen que se trataba de una bipedia parcial (creo que nadie discute que los primeros homínidos eran bípedos, después de los estudios de Ardipithecus ramidus, basados en huesos del pie, y de Orrorin tugenensis, un homínido de hace 6 millones de años, el más antiguo, basados en fémures). Respecto a Orrorin, dos fémures parciales evidencian, a juicio de Senut y colaboradores, que era un bípedo habitual, si no obligado. Pero la curvatura de la falange y la cresta lateral del húmero, similares a las del chimpancé (y también a las de Australopithecus afarensis) indican un bipedismo compatible con la vida arbórea.

Las evidencias más directas vienen de la morfología de la cadera y del pie de los fósiles. En cuanto a la cadera, la pelvis humana contrasta fuertemente con la de los simios. La rotación necesaria del eje del cuerpo al enderezarnos pasa por la pelvis, por lo que es muy posible que las transformaciones empezasen por ahí. Según Peirier, la pelvis de los australopitecos contrasta con la de los simios y se acerca a la nuestra. El ilio, que forma la parte superior de la cadera, resulta ser la parte más alejada en su morfología de la de los simios, mientras que la parte inferior se parece bastante. El ilio de los simios es mucho más largo y estrecho que el nuestro, como resultado de nuestra necesidad de una inserción muscular diferente para mantener el equilibrio en la postura erecta. Pero esta necesidad crea una contradicción: el ensanchamiento del ilio tiende a cerrar el canal del parto. Esto se contrarresta con unos huesos craneales blandos en el feto, recién nacidos muy inmaduros, largo período de exterogestación y anatomía pélvica diferente en machos y hembras. Pero esto no supondría un problema para los australopitecos, cuyo cráneo era del orden de tamaño del del chimpancé.

El análisis de Lucy, el ejemplar de australopiteco más completo de que se dispone, hace concluir a Lovejoy que su ilio era equivalente al nuestro, que su isquio no presenta diferencias funcionales con el nuestro y que su pubis afecta poco a la locomoción. El canal del parto podía ser más pequeño que el nuestro y la pelvis estaría menos forzada. Lucy evidenciaría que la bipedia como la nuestra era anterior al ensanchamiento del canal del parto.

Pero Lucy es un ejemplar deteriorado y pueden proponerse diferentes reconstrucciones diferentes de la cresta ilíaca. Schmid hizo una reconstrucción mucho más simiesca. Stern y Susman reconstruyen una orientación intermedia entre la de los simios y la nuestra. En cuanto al canal del parto, hay autores que no le dan tanta importancia, apuntando a procesos neoténicos (mantenimiento de rasgos infantiles de los antepasados en los descendientes de edad superior) que harían que el crecimiento del cerebro se produjera después del parto.

La amplitud de la pelvis de Lucy es mucho mayor que la de los humanos, a nivel de las crestas ilíacas y de la cavidad pélvica. Berge hizo una reconstrucción biomecánica, según la cual ese brazo superior de palanca para la inserción del fémur plantea problemas de equilibrio: en el apoyo sobre una pierna, la vertical del centro de gravedad quedaría alejada de la articulación de la rodilla, con la consiguiente inestabilidad, que se contrarrestaría con movimientos de rotación más libres de la cadera. La inserción del músculo gluteus maximus en la cadera es en el ilio en el tipo humano, mientras que en el simiesco, la mayor parte se realiza en el isquio. Una reconstrucción según el tipo humano impediría a Lucy realizar los movimientos necesarios, y sólo la inserción simiesca los permitiría. Esto indica un comportamiento en parte arborícola. Esto se relaciona con las posiciones de Washburn y de Napier. Según el primero, el paso cuadrupedia-bipedia comenzó por los cambios en el glúteo. Según Napier, el cambio en el glúteo se dio en etapas tardías, con funciones de equilibrio al correr o subir pendientes, no al caminar. La reconstrucción de Berge da la razón a Napier.

Otras pruebas vienen de la extremidad inferior. Si las articulaciones de la tibia y el peroné y del pie permiten gran movilidad, tenemos una estructura apta para trepar. El bipedismo exige articulaciones sólidas. El ejemplar OH 6, perteneciente a Homo habilis, incluye la tibia y el peroné. Davis asignó al peroné y la parte distal de la tibia rasgos idénticos a los presentes en nuestra especie, presentando la parte proximal de la tibia ciertas diferencias. Lovejoy comparó OH 6 y KNM-ER-741, correspondiente a un parántropo (rama homínida coetánea de Homo que se especializó en el procesado de alimentos vegetales duros en la sabana) y consideró que se aproximaban a la pauta humana moderna con fidelidad.

En la interpretación de Lucy, Lovejoy y otros, por un lado, y Stern y Susman, por otro, mantienen posturas completamente opuestas en la interpretación funcional de la capacidad de flexión de la tibia.

Recientemente se han hallado huesos articulados de un pie a los que se les ha dado el nombre informal de Little Foot y que tienen una antigüedad de 3,5-3,0 millones de años. Se trata de un astrágalo izquierdo, el escafoides izquierdo que se articula con su cabeza, el primer cuneiforme articulado con la parte distal del escafoides y la mitad proximal de primer metatarsiano del dedo grodo articulado con el cuneiforme. Presenta una mezcla de rasgos simiescos y humanos: talón de bípedo, pero parte delantera que retiene la capacidad prensil. El dedo gordo tendría una posición diagonal y separada medialmente del eje del pie.

Este artículo es sólo una primera parte. En la segunda hablaré de otras pruebas más indirectas. Pero voy a adelantar mi conclusión personal. Me parece que la polémica, planteada en términos de bipedismo completo o bipedismo parcial, es equivocada. Debería plantearse más objetivamente, en términos de bipedismo al modo humano o bipedismos distintos del nuestro. Planteada así, creo que tienen razón quienes señalan que el bipedismo de los otros homínidos era distinto del nuestro. Pero aún creo que hay un error en elplanteamiento de quienes hablan de otros bipedismos. Se trata de la creencia en una transición lineal de la marcha de los simios, considerada como la forma originaria, a la nuestra. Lo que debemos esperar, según la teoría evolutiva y la ecología, no es una serie de eslabones intermedios que siempre va en el mismo sentido, sino un conjunto de soluciones apropiadas a distintos entornos, uno por cada especie distinta, que no pueden constituir una serie lineal.

© Julio Loras Zaera
Profesor Francho de Fortanete

 
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