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Para los autores de la Síntesis Moderna, la ortodoxia evolutiva desde los años 40 del siglo pasado, la formación de nuevas especies debía suceder con la intervención del aislamiento geográfico. La especiación simpátrica, sin aislamiento geográfico, era, todo lo más, una conjetura sin pruebas que la apoyaran.

En 1862, un granjero del valle del Hudson de Nueva York observó que una nueva plaga había llegado a sus manzanos. Era una pequeña larva que minaba las manzanas y causaba su podredumbre. Un periódico local informó del asunto, atrayendo la atención de B. Walsh, un amigo de Darwin. En 1864, Walsh descubrió que la larva de la manzana era la de la mosca de la fruta Rhagoletis pomonella. De la mitad del tamaño de una mosca doméstica, con alas y cuerpo atractivamente moteados, este insecto era conocido por vivir normalmente en los frutos del majuelo. Pero, dado que los manzanos no son nativos de Norteamérica, Walsh supuso que la mosca debía de haber adquirido el gusto por el fruto introducido. También señaló que las moscas del manzano tenían un aspecto ligeramente diferente de las del majuelo.

Walsh escribió a Darwin sobre ello y éste, en las últimas ediciones del Origen, le dedicó algunos párrafos. Fue una de las primeras teorías de la especiación simpátrica antes de que se acuñara el término mismo. Pero Walsh tenía pocas evidencias para respaldar su afirmación.

Exactamente un siglo después, Rhagoletis volvió a la superficie en la literatura evolucionista. En 1963, E. Mayr publicó su influyente Animal Species and Evolution, donde afirmaba con fuerza que la forma predominante, si no única, de especiación era la alopátrica. Después de dedicar unas pocas páginas a los diversos intentos de probar la especiación simpátrica desde finales del siglo XIX a principios del XX y las igualmente frecuentes refutaciones que habían recibido, se lamentaba: "Podría pensarse que ya no haría falta dedicar mucho tiempo a este asunto, pero la experiencia previa permite predecir con confianza que resurgirá a intervalos regulares." Poco esperaba que surgiría enseguida una nueva cabeza de la hidra de la especiación simpátrica, y nada menos que de la mano de su estudiante de doctorado G. Bush.

Bush estaba intrigado por la controversia y decidió hacer su tesis sobre ese tópico. Trabajando la literatura previa, encontró los artículos de Walsh sobre Rhagoletis pomonella, pero los consideró anecdóticos y conjeturales. En su trabajo final, concluía que "hay poca duda de que se necesita alguna forma de aislamiento geográfico antes de que los mecanismos de aislamiento reproductivo puedan establecerse." Pero, en una nota precautoria, añadía: "La sabiduría convencional, sin embargo, ha probado equivocarse muchas veces y bien podría ser que algún día se presente un buen caso de especiación simpátrica, pero creo que es altamente improbable."

Bush sugirió a Mayr hacer su tesis sobre Rhagoletis. Mayr lo consideró como una buena idea para acabar con el caso de una vez y para siempre. Bush estudió el cortejo de Rhagoletis todo un verano y su mente estaba llena de imágenes de moscas macho patrullando su fruto, cortejando a las hembras con exhibiciones de movimientos de alas y movimientos estereotipados cuando trataban de montarlas. Entonces se le ocurrió que la clave de toda la historia de Rhagoletis estaba en el cortejo. Intuyó que el desplazamiento a un nuevo huésped no sólo significaba una nueva fuente de alimento, sino también un nuevo lugar para procrear.

Por aquel tiempo, J. Maynard Smith estaba pergeñando una teoría de la especiación simpátrica. Consideraba que esa especiación sería muy difícil de conseguir, porque una preferencia por una nueva fuente de alimento nunca podría dividir una población de insectos, en la medida en que se mantendría el apareamiento en la población original.

Supongamos, decía, que un gen existe en dos formas o alelos, A y B. A confiere una preferencia por el fruto A y B, por el fruto B. Independientemente de lo fuertes que sean las preferencias, si es igualmente probable que los insectos que se alimentan del fruto B se apareen con los A, los genes se mezclarán en cada generación y no se avanzará hacia la formación de una nueva especie.

Pero las cosas podrían ser diferentes si entraran en juego las preferencias sexuales. Supongamos un segundo gen con dos alelos, Rojo y Azul, que hacen que los insectos prefieran parejas rojas o azules. Ahora, si uno de los alelos del alimento se encuentra siempre en los mismos individuos que uno de los sexuales, los insectos que prefieran un alimento se aparearán preferentemente con insectos de la misma preferencia, de modo que no habrá mezcla.

Incluso si tales genes existieran, sin embargo, la recombinación genética lo echaría todo a perder. Sólo en el caso, improbable, de que el gen del alimento y el sexual estén en el mismo cromosoma uno junto al otro sería posible la especiación.

Bush comprendió que, de alguna manera, el último guión de Maynard Smith era lo que sucedía en sus moscas. Dado que el hábito de la mosca es aparearse y poner los huevos en su fruto preferido, el apareamiento sucedería siempre con un tipo particular de pareja: la que compartía la misma preferencia alimentaria. Bajo estas condiciones, quizá fuese posible la especiación simpátrica. Y dedicó el resto de su vida a tratar de probarlo.

Como Walsh había señalado, la situación manzano-majuelo simplemente no podía haber sucedido por aislamiento geográfico. Los dos árboles crecían juntos en el valle del Hudson y, dada la paranoia de los granjeros con la infestación de insectos, es improbable que la mosca del manzano hubiese ido evolucionando tranquilamente en algún huerto de manzanas alopátrico. Si ése hubiera sido el caso, el desafortunado granjero lo habría notificado inmediatamente a Walsh o a algún colega. Así que simpátrica, sí. Pero ¿especiación? ¿Qué evidencia había de que las moscas del manzano y del majuelo fueran realmente diferentes? Todo lo que se sabía era que la mosca del majuelo había ampliado sus hábitos al manzano. Había que demostrar que ambas moscas eran genéticamente distintas.

En aquella época no se disponía de las técnicas de electroforesis de proteínas, ni menos aún de las de análisis del ADN, por lo que Bush se centró en el análisis de un aspecto de la morfología: la longitud del ovipositor. Este órgano, que permite a las hembras atravesar la piel del fruto huésped para introducir sus huevos, medía exactamente 1,2 mm en todas las moscas del manzano, mientras que en las del majuelo variaba de 0,9 a 1,5 mm. Si las dos razas mantuvieran un intercambio genético, razonó Bush, sería de esperar la misma variabilidad. De modo que las dos razas eran genéticamente distintas. Posiblemente, la mosca del manzano había surgido de sólo un pequeño número de ancestros estrechamente relacionados que tenían los ovopositores de tamaño similar. Y esto encajaba con la observación de que había sido encontrada primero en una pequeña área de Nueva York, luego se había desplazado hacia el este, a Massachussets y Connectiticut, hacia el sur, a Carolina del Norte y hacia el norte, a Canadá.

En 1975, Bush propuso un guión más detallado de la especiación simpátrica por desplazamiento de huésped. Imagínese una mosca especializada para comer en el majuelo. Un buendía, nacen unas pocas mutantes con una preferencia innata por algo más jugoso que los frutos del majuelo. Las mutantes se desplazan al manzano, crían allí y producen más moscas similares a ellas. Dado que el ciclo vital entero –apareamiento, puesta y desarrollo de las larvas- tiene lugar en uno de los dos frutos huésped, la separación genética llega naturalmente. De esta forma, los genes circulan sólo entre las moscas de una planta huésped particular.

Pero este guión no está completo. Las dos razas podían estar aisladas en cierto grado, pero nada podía evitar el paso ocasional de genes de la mosca del majuelo a la del manzano y viceversa. La clave estaba en los tiempos, como plantearon los Tauber: si las plantas huésped diferían en la época del año en que fructificaban, esto reduciría las posibilidades de mezcla genética. Así todos los factores –aparición de mutantes, unión a la planta huésped y diferencia en el tiempo de fructificación- podían hacer que ocurriera la especiación.

Pero, en 1980, Futuyma y Mayer mostraron que el caso se basaba en una evidencia demasiado débil. No se sabía si la elección de fruto tenía base genética. Jaenike señaló que los tamaños del ovipositor diferentes podían deberse a diferencias en el tamaño de las moscas debidas, por ejemplo, a la calidad del alimento o al clima. El mismo Jaenike encontró circularidad en el argumento de Bush: dado que las razas se identificaban sólo por el huésped y que difería la época de fructificación del mismo, no había prueba alguna en las observaciones de Bush. Sólo había moscas que emergían a lo largo de todo el verano, con las moscas que emergían antes buscando manzanas para poner los huevos y las más tardías haciendo lo mismo con el fruto del majuelo.

D. C. Smith recogió frutos infestados y los llevó al laboratorio para que las moscas emergieran allí. Entonces permitió a las moscas del manzano aparearse entre sí, lo mismo que a las del majuelo. Los huevos que pusieron fueron criados bajo idénticas temperaturas y a base de una dieta artificial. Las moscas del manzano de la siguiente generación aparecían unos 18 días antes que las del majuelo. La diferencia en la época de emergencia, por lo tanto, era genética. Esto indicaba que cada raza había ajustado su desarrollo al ritmo estacional de cada planta huésped. J. Feder comparó los genes de la mosca del manzano con los de la del majuelo, encontrando que las dos razas presentaban diferencias sustanciales en tres cromosomas. El ovipositor había sido solamente la punta del iceberg genético.

R. Prokopy descubrió que la descendencia de una mosca del manzano era mucho más probable que pusiera los huevos sobre manzanas que la del majuelo. Los machos criados en el manzano mostraban algo similar: tendían a aterrizar en manzanos con más frecuencia que los criados en majuelos.

Pero, en 1994, Feder mostró que, pese a las diferencias genéticas, las dos razas continuaban apareándose entre sí e intercambiando genes. Después de la caída del fruto, las moscas pupan en el suelo. El equipo de Feder puso redes sobre el suelo bajo ambos tipos de árbol para coger todas las moscas al verano siguiente. Entonces, marcaron con papel coloreado con líquido 10.000 moscas y las liberaron. Al cabo de unos pocos días, buscaron cuantas moscas del manzano habían aterrizado en el fruto del majuelo y viceversa. Encontraron que un 6 % había elegido equivocadamente. Este 6 % era más de lo esperado. Con tal nivel de intercambio, las diferencias observadas deberían haber desaparecido, fundiéndose las dos razas. Aparentemente, algún tipo de selección natural las mantenía separadas.

En 1988, Prokopy había hallado que no era cierto que las moscas del manzano sobrevivieran mejor en el manzano y las del majuelo en el majuelo. En cualquier caso, el majuelo era siempre mejor huésped. ¿Dónde tenía lugar la selección? Parece que no influís sólo la calidad del fruto, sino también la fenología de la fructificación. Más claramente: las manzanas caen unas dos o tres semanas antes que el fruto del majuelo. Esto significa que las larvas del manzano que salen del fruto y causan su podredumbre en el suelo experimentan un poco más del calor veraniego que las del majuelo. Esto es fatal para las larvas del majuelo, porque trastorna su desarrollo. Normalmente entran en diapausa, un largo estado quiescente, antes de pupar y emerger al verano siguiente. Pero entonces encuentran altas temperaturas, a menudo se saltan la diapausa y pasan directamente al desarrollo adulto, lo que significa que emergen justo antes del invierno y mueren.

Así, Feder sospechaba que las larvas del manzano pasan diapausas más profundas, circunviniendo ese problema. Puso a prueba la idea con un experimento. Puso larvas del majuelo que se desarrollaban en su fruto en diferentes incubadoras. Una incubadora imitaba las temperaturas experimentadas normalmente por las larvas, mientras que la otra se dispuso para obtener un largo período de calor antes del inicio del invierno (imitando la experiencia del manzano). Las moscas del majuelo del incubador que imitaba el régimen de temperaturas de la larva del manzano realmente se comportaban genéticamente de forma parecida a las del manzano. Aparentemente, los genes responsables de hacer una mosca del manzano estaban presentes en las moscas del majuelo.

Ahora ya no quedan muchos escépticos acerca de la especiación simpátrica. Pero quedan preguntas importantes. En primer lugar, a pesar de la rápida evolución de Rhagoletis pomonella, las dos razas no están completamente separadas. Podrían adquirir las dos razas la categoría de especies plenas? Y, si es así, ¿podría ser Rhagoletis pomonella sólo un ejemplo de especiaciones similares en insectos y otros animales o sólo sería un capricho d la naturaleza? ¿Explicaría este tipo de especiación la exuberante diversidad de insectos herbívoros tropicales?

Feder, Berlocher y sus colaboradores han dirigido su atención a otras especies del mismo género. Muchas especies estrechamente relacionadas con R. Pomonella viven en plantas huésped muy diferentes. Por ejemplo, R. Mendaz vive exclusivamente en los arándanos. Y pomonella y mendax pueden cruzarse en el laboratorio casi tan fácilmente como si pertenecieran a la misma especie. Lo que las mantiene separadas en la naturaleza parece ser exclusivamente la adaptación a diferentes frutos huésped, como pasa con las dos razas de pomonella. S. Berlocher descubrió recientemente una pareja de especies que parecen estar en algún punto entre la situación de las dos razas de pomonella y la de las dos especies, pomonella y mendax. Son genéticamente más distintas que las dos razas y menos que las dos especies. Esto permite un razonamiento como el que empleó Darwin en su explicación de la formación de los arrecifes de coral, tomando situaciones distintas simultáneas .como ejemplos de pasos en el tiempo de unas a otras. Irónicamente, es el mismo tipo de razonamiento que se empleó en la defensa de la especiación alopátrica.

Aún si puede usarse ese tipo de razonamiento, eso no significa necesariamente que la situación manzano-majuelo lleve a la situación mendax-pomonella. Queda todavía ese 6 % de intercambio genético y es difícil ver cómo y por qué habría de reducirse a cero. "Posiblemente, dice Feder, puede nacer otra raza de la raza del manzano. Por ejemplo, al principio de la estación, antes de que fructifiquen los manzanos, algunas moscas podrían aventurarse en un árbol que fructificara antes que los manzanos. De esa forma, tendríamos otra vez la formación de una raza, esta vez sobre un fruto completamente aislado temporalmente del majuelo original." Y Bush ha observado, de hecho, tal situación en una forma de pomonella que infesta los cerezos con la que tropezó en Wisconsin.

Desde luego, de nuevo con ironía, esto no es sino una variante estacional del anillo de especies que vimos al empezar a hablar de la especiación alopátrica: las intermedias (geográfica o temporalmente) pueden intercambiar genes, pero las de los extremos están genéticamente aisladas de modo completo.

 
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