Aunque los neodarwinistas no le hicieron mucho caso, Darwin no concebía un único tipo de selección como fuerza evolutiva. Además de la selección natural, que dio lugar a la frase "supervivencia del más apto", Darwin dedicó todo un tratado -El origen del hombre- a otro tipo de selección, a la que llamó selección en relación al sexo o, simplemente, selección sexual. Ésta puede darse de dos maneras distintas. Cuando los machos compiten por el acceso a las hembras mediante combate, se da uno que no chocaba demasiado con las concepciones neodarwinistas. Al fin y al cabo, puede considerarse que los machos vencedores son más aptos. Este tipo de selección sexual da lugar a machos grandes y poderosos. El otro, el que más interesaba a Darwin, explica la evolución de características que aparentemente no sirven de nada a sus poseedores e, incluso, que les son perjudiciales. Este tipo de selección depende de la elección de las hembras, que tienden a aparearse con los machos que presentan esas características más exageradas.

Ha habido una gran discusión sobre si en este tipo de selección lo que eligen las hembras son machos hermosos o machos con buenos genes. Entre 1993 y 1995, varios biólogos teóricos plantearon una visión integrada de lo que la selección sexual puede hacer a las poblaciones. Para empezar el proceso, un macho mutante necesita acertar en un sesgo sensorial de las hembras. Supongamos que en una población de una especie de pájaro aparece un macho con un color rojo brillante, lo que puede provocar una fuerte respuesta en al menos algunas hembras. El gen rojo y la preferencia por él se irán extendiendo, entrando en un ciclo parecido a una bola de nieve: algún macho más rojo se aparea con más hembras. Luego surgen machos aún más rojos. En algún momento se alcanza un límite (por ejemplo, la visibilidad a los predadores puede acarrear más perjuicio que beneficio la preferencia de las hembras) y la preferencia se vuelve indiferencia. En este momento, las cosas pueden tomar dos caminos distintos. En el primero, dado que muchos pigmentos del plumaje de las aves juegan un papel en su sistema inmune, los machos atacados por muchos parásitos presentarán un rojo menos brillante, mientras que los más sanos lo presentarán más brillante. Entonces puede continuar la preferencia de las hembras por los machos más rojos, que será una preferencia por los buenos genes. El otro camino es el que nos interesa: puede aparecer un macho de color, digamos, verde brillante, que atraerá los favores de las hembras, iniciándose un nuevo ciclo. Y así pueden producirse muchos ciclos diferentes.

Iwasa y Pomiantowski, dos de esos biólogos teóricos, afirman: "la evolución cíclica… causará que poblaciones alopátricas caigan fuera de fase rápidamente y desarrollen distintos fenotipos sexuales." Con lo que el aislamiento geográfico puede producir fácilmente animales que ya no se reconozcan como parejas sexuales.

Es sabido que dentro de los grupos de aves con dimorfismo sexual, las hembras de las distintas especies son muy parecidas, mientras que los machos son muy diferentes. Muchos otros grupos de animales tienen especies distinguibles principalmente por sus caracteres sexuales secundarios. Distintas especies de luciérnagas emiten ráfagas de luz con pautas diferentes. Ranas, sapos, grillos, cigarras, saltamontes emiten sonidos pautados que permiten distinguir a las distintas especies. Los rituales de cortejo también son muy diversos dentro de muchos grupos. Incluso los caracteres sexuales primarios parecen sujetos a las mismas leyes. B. Eberhard, en su libro Sexual Selection and Animal Genitalia (1985), considera que hay "dispositivos internos de cortejo". El dibujo detallado de los genitales de la pulga del pollo nos presenta una profusión de láminas, pelos, peines, bulbos e hilos espiralados, con la apariencia de una delicada pieza de nanotecnología. Los falos de muchos machos parecen una muestra de instrumentos hortícolas extraterrestres, más que simples órganos inyectores de esperma. Eberhard concluye que han evolucionado del mismo modo que los colores de las aves, las llamadas de las ranas y las ráfagas de luz de las luciérnagas. Aquí, la selección sexual actúa mediante la estimulación táctil, siendo el contacto de la cópula parte del cortejo. La hembra puede decidir no usar el esperma, cortar la cópula y escaparse del macho. Especialmente en artrópodos, el uso de los genitales para separar especies es algo rutinario. Pero todo esto no prueba que la selección sexual dirija la especiación.

En una especie de mosca de la fruta que se encontró en Zimbabwe y Drosophila melanogaster, su especie hermana, los machos cortejan a las hembras mediante zumbidos producidos por las alas. Como las dos especies tienen "canciones" diferentes, las hembras de una especie nunca copularán con los machos de la otra, y viceversa. Cuando se las forzó a intercruzarse, produjeron híbridos viables y fértiles.

Los patos hembra son principalmente pardos, mientras que los machos muestran a menudo colores exuberantes, crestas y colas exageradas. El pato silvestre y el ánade de cola larga, principales especies del hemisferio Norte, tienen hembras muy similares, pero machos diferentes como el día y la noche. Se pueden cruzar sin dificultad en el laboratorio, pero, probablemente por las diferencias sexuales, su hibridación es extremadamente rara en la naturaleza.

Estos casos parecen probar que las señales sexuales separan a las especies y, por lo tanto, causan especiación. Pero algunos creen que la evidencia es insuficiente. R. Butlin señala que caso como éstos pueden ser más bien especiales. Según este experto en hibridación, muchas especies que están supuestamente separadas por sus señales sexuales se embarcan realmente en un excesivo intercruzamiento. ¿Cómo podrían esos dispositivos ser cruciales para separar las especies? Entre las aves, dice, es en las polígamas donde el intercruzamiento es especialmente rampante.

Moller y Cuervo publicaron en 1998 los resultados de su análisis para apoyar la idea de que la selección sexual conduce a la especiación en las aves. Si la arbitraria selección sexual característica de los ciclos que hemos visto al principio fuera a veces responsable de la especiación, sería de esperar que fuera especialmente efectiva en las aves polígamas. Escudriñaron en más de cien guías ornitológicas de campo y visitaron algunas de las colecciones mayores de Europa, haciéndose con una larga lista de especies. Para cada una, registraron si los machos estaban ornamentados y si era monógama o polígama. Añadieron esta información a un árbol evolutivo de todas las aves construido a partir de las diferencias en el ADN. Inspeccionaron el árbol anotado para identificar ramas donde la ornamentación había evolucionado y encontraron 70 de tales acontecimientos. Luego, contaron el número de especies en las ramas desde el lugar donde había evolucionado la ornamentación. La mayoría de las veces, la evolución de la ornamentación había sido seguida por una ráfaga de especiación. En promedio, los grupos adornados tenían al menos el doble de especies que los otros. También encontraron que esos pájaros ornamentados eran en su mayor parte polígamos (recuérdese que Butlin afirmaba que las barreras eran más débiles en los polígamos).

Moller afirma que es muy importante distinguir entre hibridación en la naturaleza y en cautividad. Aún así, admite que también ha observado la tendencia de las especies polígamas a hibridar más. En esas especies, hay una fuerte competencia entre machos. Como resultado, explica, los machos de esas especies están probablemente más inclinados a ser "agresores" sexuales. Las hembras hembras discriminan contra las parejas con las señales equivocadas, pero los machos no siempre aceptan el rechazo. "Quizás hay una selección aún más fuerte para que los machos copulen con cualquier cosa que se mueva." En cualquier caso, el análisis parece indicar que este problema de la hibridación no niega realmente la tendencia a proliferar en número de las especies de aves polígamas. Hay otros estudios que señalan en la misma dirección.

Hasta aquí ha aparecido la selección sexual como cooperativa entre machos y hembras. Pero ya hemos visto que parece que la poligamia también provoca que las aves macho se salten los límites. Cuanto más íntimo es el contacto, mayor oportunidad para una lucha sexual. Mientras la hembra guarda las distancias, seleccionando los machos con que se aparea, está a salvo. Pero una vez permite a un macho insertar su pene en ella, se expone a la manipulación sexual. La picardía está muy extendida. Los machos se aparean con más de una hembra, pero también las hembras se pueden aparear con más de un macho. Para los machos, las intenciones polígamas de la hembra no son convenientes. Sus intereses están mejor servidos si ella usa sólo su esperma y no copula con otro. Así, los machos han desarrollado una completa caja de herramientas para asegurarse que las cosas suceden así. Algunos, simplemente, hacen la cópula tan larga, que llega hasta la puesta de los huevos. Otra estrategia común es insertar un tapón en la vagina, común en roedores, serpientes y muchos insectos. Las chinches macho usan métodos drásticos: con su pene, parecido a una aguja hipodérmica, atraviesan el cuerpo de la hembra y, con precisión quirúrgica, inyectan el esperma junto a los ovarios. El esperma nada entonces a través del cuerpo de la hembra, penetrando tejidos, e incluso a través de las células individuales, hasta alcanzar los huevos, que resultan fertilizados.

También hay manipulación química. Además de espermatozoides, el macho inyecta cientos de proteínas, glúcidos y otras sustancias, muchas de las cuales entablan una guerra química contra las inclinaciones adúlteras de la hembra. El macho de la mosca de la fruta inyecta un cóctel de antiafrodisíacos. Otro medio es usar el interior de la hembra como escudo contra el esperma de otros machos. Además de hormonas antiafrodisíacas, su esperma contiene sustancias que matan el esperma viejo.

Para las hembras, todo este arsenal químico es perjudicial. No sólo interfiere en su vida sexual, sino que también, a menudo, es tóxico para ellas. De ahí que haya una carrera de armamentos entre machos y hembras. Las hembras habitualmente expulsan a los machos que copulan con ellas, apartan los tapones sexuales… En algunas especies de chinches han desarrollado un conjunto de genitales apropiados en el punto donde los machos prefieren traspasarlas. Similarmente, las hembras han desarrollado contramedidas contra los ataques químicos del semen.

Pero ¿qué sucede cuando las estrategias de machos y hembras evolucionan independientemente? Machado de Barros apareó hembras tsetsé de una parte de África con machos de otra. El resultado era que las hembras morían. Rice realizó un experimento con la mosca de la fruta. Evitó artificialmente que las hembras desarrollaran contramedidas, descartando genes en cada generación. Crió una población en una caja de laboratorio en que los machos podían experimentar libremente. Al final, un año y treinta generaciones después, hizo pasar a los machos por algunas pruebas y encontró que poseía un grupo de supermachos letales. No obstaculizados por la evolución de las hembras, habían desarrollado un semen extremadamente peligroso. Era superior en un 20 % para matar el esperma de otros machos. Las hembras que se apareaban con ellos morían 1,5 veces más rápido que las que se apareaban con otros. En sólo 30 generaciones, los ambientes internos de los sistemas reproductivos de machos y hembras se podían volver casi incompatibles.

Las poblaciones alopátricas aisladas son como esas tsetsé o como esas moscas de la fruta que no han podido evolucionar sincronizadamente, volviéndose incompatibles los machos de una población y las hembras de la otra, y viceversa.

La evolución de las características sexuales, que en el primer modelo de especiación alopátrica se veía como resultado de cambios y revoluciones genéticas al azar en poblaciones geográficamente separadas, empieza a verse hoy como una fuerza responsable de la especiación.

© Julio Loras Zaera
Profesor Francho de Fortanete


Julio Loras Zaera
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