El trabajo más conocido de Darwin contiene una paradoja que Ernst Mayr fue el primero en señalar. A pesar de titularse El origen de las especies, no trata esa cuestión, sino la transformación de una especie, de forma gradual, en otra distinta, sin explicar el origen de la diversidad del mundo vivo. Se trata de la cuestión de la especiación, el proceso de división de una especie en varias.

A finales de los años veinte del siglo pasado, Ernst Mayr trabajaba para el museo de lord Rotschild capturando aves del paraíso para su colección. En esa época, había cientos de nombres específicos de aves del paraíso, sin que se supiera a ciencia cierta si un nombre correspondía a una especie genuina, a un híbrido o a una variedad local. Mayr puso bastante orden en esta confusión. por ejemplo, probó que la docena de nombres específicos de Paradisaea correspondía solamente a variantes de una única especie que se sucedían gradualmente a lo largo de la costa de Nueva Guinea. Pero hizo más, al percatarse de que las diferencias más pronunciadas se daban en áreas muy aisladas, como remotas cadenas montañosas o islas.

De este modo empezaron a germinar sus ideas evolutivas. Luego trabajó en las islas de los Mares del Sur y en el Archipiélago Malayo, siempre trabajando en el grupo de los pájaros. Partiendo de ese trabajo desarrolló su teoría de la especiación geográfica o alopátrica, como el la bautizó (de allos, que significa otra, y patra, patria), después de amasar una enorme cantidad de materiales y de conocimientos.

Mayr comprendió que a la escala del tiempo geológico cualquier entorno animal está cambiando continuamente: los ríos forman meandros, emergen cordilleras, los mares inundan costas formando islas… Las fuerzas geológicas están siempre cortando las áreas de distribución de los animales, produciendo poblaciones aisladas todo el tiempo y en todas partes, y los animales mismos pueden dispersarse de forma que sus poblaciones queden separadas de otras.

Cuanto más dure el aislamiento, más genes podrán cambiar por la continua lluvia de mutaciones, pensó Mayr. Los errores hereditarios al azar podrían ocurrir aquí y allá, y las mutaciones acumuladas podrían cambiar gradualmente el acervo genético de la población aislada. Dependiendo de la extensión del período de aislamiento, tales poblaciones aisladas podrían no cambiar apenas, cambiar un poco o evolucionar a una especie nueva que ya no podría intercruzarse con la ancestral. En este último caso, si la barrera geológica desaparecía, aparecerían dos especies donde antes había una, y si los nichos ecológicos también habían evolucionado, los animales podrían extenderse gradualmente a las áreas de cada otro sin mezclarse genéticamente: los dos habrían vuelto a ser simpátricos (sym, la misma).

Era una teoría bastante plausible, que fue bien recibida. Pero ¿cómo podía probar que ésa era la manera en que realmente se forman las especies? Como muchos procesos evolutivos, la especiación lleva miles, si no millones de años, con lo que no puede esperar verse el proceso de principio a fin. Mayr adoptó el mismo enfoque que tiempo atrás había usado Darwin en su teoría sobre los arrecifes de coral: atender a lo que puede aparecer como estadios intermedios en lugares (Mayr sustituía lugares por especies) distintos y ensamblarlos luego en una secuencia histórica. Eso es lo que vamos a hacer con las cuatro historias que siguen.

Hace alrededor de 3 millones de años emergió el istmo de Panamá, uniendo los continentes previamente separados de América del Norte y América del Sur. Lo que fue una desaparición de una barrera para la fauna terrestre, fue lo contrario para la marina. Desde entonces, una barrera geográfica separa las faunas caribeña y pacífica. Durante la mayor parte de la década de los 90, Knowlton estuvo estudiando un grupo de animales a un lado y otro del istmo, centrándose en unos camarones conocidos vernacularmente como camarones pistola. Entre ellos encontró especies de un lado que tenían una contraparte en el otro. En algunos casos se trataba de la misma especie, mientras que los miembros de otros pares merecían nombres específicos distintos. Pero, en cualquier caso, en todos los pares encontró sutiles diferencias, por ejemplo, en las pautas de coloración.

Además, los genes de los camarones gemelos eran diferentes. Estudió las secuencias de un segmento de ADN, encontrando que el ADN de cada par era similar, pero no idéntico. Halló entre un 8 y un 20 % de diferencias. Los pares con mayor diferencia vivían en aguas profundas, mientras que los de hábitats más someros presentaban una divergencia menor. Esto se explica fácilmente: los de aguas profundas se separaron antes que los de aguas someras. Dado que la tasa de mutación en este segmento es conocida, Knowlton pudo calcular el momento en que empezaron a divergir genéticamente: 3-4 millones de años, el período en que se formó el istmo.

La intolerancia de los camarones entre sí fue un útil recurso cuando Knowlton se puso a estudiar el aislamiento reproductivo. Cuando puso machos de una especie con hembras de la gemela, se comportaban agresivamente, como si se tratara de miembros del mismo sexo o de especies diferentes. Sólo uno de cada cincuenta apareamientos producía una puesta.

En una región de 60 por 100 km del Pirineo francés, a una altitud de 900m, hay una serie de cavernas y microcavernas donde viven unos escarabajos trogloditas de la especie Speonomus brucki con la misma clase de conducta de apareamiento. 12 km montaña abajo, a 700m de altitud, cerca del pueblo de Banat, esos mismos escarabajos tienen una conducta sexual bastante distinta. Y, más abajo, a 500 m de altitud, en la cueva de Crouanques, presentan aún otra conducta. Los Juberthie estudiaban esos escarabajos y decidieron estudiar sus diferencias genéticas, después de constatar sus distintas conductas sexuales. Hicieron tres grupos al estudiar cuatro poblaciones a 900 m y las de las cuevas de Banat y Crouanques. Hallaron que se separaban en tres grupos: el de 900 m, el de Banat y el de Crouanques, estando los dos últimos muy separados del primero. La explicación la hallaron en la Edad del Hielo. Actualmente, hay un cinturón de bosque entro los 800 y los 2000 m, habiendo tundra alpina por encima y vegetación mediterránea seca por debajo. Durante la época más fría del Pleistoceno, el bosque descendió, llegando a pocos cientos de metros sobre el nivel del mar. A medida que el clima se volvía más frío, los escarabajos se arrastraron lentamente montaña abajo por grietas y microcavernas, hasta alcanzar los 500 m. Cuando el clima mejoró otra vez, los árboles y la mayoría de los escarabajos volvieron hacia arriba. Pero la congelación y la fusión de los hielos dejaron nuevas cuevas a más bajas altitudes, sirviendo de hogar a algunas poblaciones de Speonomus. Esos escarabajos se quedaron atrás cuando los bosques volvieron a ascender. Luego, la erosión se llevó el suelo y el sedimento llenó algunas grietas que habrían podido servir a esos escarabajos para ascender. Eso dejó una barrera entre las poblaciones de arriba y las de abajo, que quedaron aisladas entre sí. Sobre la base de los resultados de la electroforesis de proteínas (método utilizado antes de disponer de las técnicas de ADN recombinante, y que consiste en poner en un gel muestras de proteínas y someterlas a un campo eléctrico, comparando la migración de las distintas fracciones), los Juberthie estimaron que la separación empezó hace menos de un millón de años. Desde el aislamiento, poco a poco, las poblaciones altas y bajas cambiaron su conducta sexual, aunque sus otros hábitos y su apariencia permanecen casi idénticos. Sin embargo, tales pequeños desplazamientos de la conducta pueden llevar a la especiación, como sucede en el famoso Anillo de Gaviotas.

Hay en el hemisferio norte una especie de gaviota con una docena de subespecies. Cada una difiere de la vecina por pequeñas variaciones en el color del pie, la oscuridad del gris de las alas, el tamaño del pico o el color de los ojos. En 1934, Stegmann observó que muchas de esas formas eran eslabones de una cadena que rodea el Círculo Ártico. La gaviota de espalda más clara de Europa occidental se cruza libremente con la báltica del norte de Europa, la cual lo hace con la siberiana, y así sucesivamente, hasta llegar a la gaviota comedora de arenques americana, que se cruza con la comedora de arenques europea. Pero ésta y la primera, en Europa, no se cruzan.

En los años 50, varios biólogos pusieron las áreas de las distintas subespecies sobre mapas de la distribución de los glaciares durante los períodos fríos del Pleistoceno, hallando que las gaviotas de Siberia debían de haber estado aisladas en pequeños refugios sureños durante esas épocas. Las subespecies parece que evolucionaron ahí en aislamiento. Durante sucesivas glaciaciones, nuevas subespecies se separaron en refugios más orientales, produciendo una cadena completa de formas habiendo acumulado diferencias cada una, pero no tanto como para evitar el intercruzamiento en períodos más cálidos, al poner otra vez en contacto sus áreas de cría.

Después del fin de la última glaciación, hace unos 10000 años, la gaviota americana cruzó el Atlántico y aquí se reunió con su ancestro perdido. Pero después de tantos miles de años sin contacto, las dos se habían diferenciado demasiado, al haber derivado diferentemente en muchos aspectos.

En los años 60, Greenwood recibió ejemplares de peces cíclidos del lago Nabugabo. Entre ellos identificó cinco especies nuevas. Pero esas especies tenían sus contrapartes en el lago Victoria, del cual el Nabugabo viene a ser poco más que un marjal de 10 km de ancho separado por una barra de arena de unos cuantos cientos de metros. De las cinco nuevas especies que identificó, dos eran comedoras de plancton, otra de peces y las restantes vegetarianas.

Las especies del Nabubago diferían de las del Victoria por la forma y el número de los dientes y por la coloración nupcial de los machos, un espectacular aspecto de los cíclidos de los grandes lagos africanos.

Con toda probabilidad, los cinco ancestros victorianos y esas cinco especies se habían separado cuando descendió el nivel del lago Victoria dejando al descubierto la barra de arena, formándose el Nabugabo. Allí habían desarrollado su propia coloración nupcial y las otras características. El hecho de que el límite entre los dos lagos sea sólo una estrecha barra de arena sugiere que el acontecimiento sucedió recientemente. De hacho, los geólogos creen que fue hace 4000 años, cuando el Egipto faraónico estaba en su apogeo.

Poniendo en secuencia estas historias, vemos que el aislamiento geográfico produce diferencias genéticas (istmo de Panamá), las cuales pueden afectar con el tiempo a la conducta sexual (escarabajos trogloditas) y a la forma y al color (gaviotas). Cuando estas diferencias se amplían suficientemente, evolucionan especies separadas que pueden vivir en el mismo sitio gracias a sus diferentes requerimientos ecológicos y que ya no se cruzan (anillo de especies de gaviotas). De hecho, la secuencia entera puede comprimirse en poblaciones muy pequeñas en el margen del área de distribución de una especie (cíclidos del Nabugabo).

© Julio Loras Zaera
Profesor Francho de Fortanete


Julio Loras Zaera
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