Especiación y preferencia de pareja
En los procesos de especiación se produce la interrupción o la reducción del flujo genético entre las especies que se separan. Tiene que llegarse a la aparición de dos acervos genéticos cerrados entre los cuales el intercambio es nulo o próximo a 0. En el proceso se da un período de reducción de ese intercambio, primero y en teoría, por mecanismos postcigóticos (esterilidad o inviabilidad de los híbridos) y luego, por mecanismos precigóticos (inncompatibilidad gamética, apareamiento selectivo …). En cuanto al apareamiento selectivo, se produce por preferencia por los apareamientos homoespecíficos sobre los heteroespecíficos, por preferencia de pareja: los individuos prefieren las parejas de su especie sobre las hereroespecíficas.
Estos mecanismos se explican porque cuando actúan, las especies en formación ya han llegado a una separación significativa de sus acervos genéticos y se han desarrollado los mecanismos de aislamiento postcigóticos, momento en el cual aumenta la selección contra los indiiduos que producen híbridos inviables o estériles. Entonces tendrán ventaja los individuos que no los producen, es decir, aquellos cuya descendencia procede de apareamientos homoespecíficos.
El aislamiento sexual por preferencias de pareja es un campo en el que se produce mucha investigación en biología evolutiva. Se cree que ese mecanismo actuará más entre especies simpátricas muy próximas que entre especies alopátricas muy próximas. Esto se supone porque cuando las especies comparten sus áreas de distribución, la posibilidad de parejas heteroespecífics es mayor. Entre las alopátricas, esa posibilidad no tiene importancia (excepto si los límites entre ellas se solapan) hasta que sus áreas de distribución llegan a coincidir. Esta es lateoría. Asimismo, en teoría se espera que la preferencia de pareja se de más en las hembras, dado que soportan, en teoría, costes de la reproducción mayores (pierden más inversión que los machos produciendo híbridos, de menor eficacia biológica que los descendientes de apareaientos homoespecíficos).
Un grupo de biólogos evolutivos estadounidenses y franceses ha tratado de comprobar la teoría estudiando las especies del género Etheostoma (https://doi.org/10.1002/ece3.11498), un género de pequeños peces de agua dulce cuya área de distribución son los EEUU, con algunas especies también en México y Canadá.
Figura 1. Dos especímenes de dos especies de Etheostoma
Estudios con varios grupos de animales, especialmente Drosophila, y de plantas confirman la teoría, tanto en lo que respecta a la selección natural (elección de pareja por machos y hembras) como en lo que se refiere a la selección sexual, aunque no ha sido asíi en todos los grupos e incluso en algunos casos se ha hallado preferencia heteroespecífica. También se han hecho varios estudios con pares de especies de Etheostoma.
Los autores realizaron un metaanálisis de varios estudios realizados durate 14 años, a los cuales añadieron información filogenética, sobre 21 especies del género. En todos los artículos incluidos no se permitió el contacto físico entre los posibles miembros de las parejas. La figura 2 esquematiza el paradigma experimental de los estudios analizados. Un individuo, macho o hembra, tenía acceso a las zonas próximas a una hembra o un macho de su especie o de la otra. Se computaba el tiempo que pasaba en cada zona. De los diversos experimentos, en unos solo se permitía el acceso visual y en otros se permitía el paso de señales olfativas entre los distitos tanques. Se recogió el tamaño del efecto en cada estudio, siendo ese tamaño positivo cuando el individuo focal pasaba sigificativamente más tiempo en la zona de la pareja potencial conespecífica y negativo en caso contrario, correspondiendo el 0 a la no preferencia.
Figura 2. Paradigma experimental
Se tuvieron en cuenta dos tipos de factores influyentes en la fuerza de la preferencia: naturales y experimentales. Los primeros fueron la geografía y el sexo del individuo focal. Los segundos, el tamaño de las zonas de asociación (las zonas de proximidad a la pareja potencial) y la duración de la prueba.
La geografía se refería a la mayor o menor proximidad geográfica de las dos especies de los experimentos. El sentido de tener en cuenta el sexo era la posible diferencia en la preferencia de machos y hembras. El tamaño de las zonas de asociación influiría en la decisión de los experimentadores sobre la preferencia, por lo que se optó por el tamaño estándar de 5 cm. En cuanto al tiempo, se constató que no había diferencia en los datos brutos respecto al tiempo pasado en las zonas de asociaciión.
Se podó el árbol filogenético del género para incluir solo las 21 especies con las que se hicieron los estudios.
Figura 3. Filogenia de las especies focales incluidas en el metaanálisis. Árbol filogenético de las 21 especies focales incluidas en el meta-análisis basado en la filogenia de Near et al. (2011). El eje x es una indicación sin unidades del tiempo, con las especies más recientes en el lado derecho.
Se tuvo en cuenta la proximidad filogenética entre los pares sometidos a experimentación (aunque parece un factor que debe tener influencia en el tamaño del efecto, ni en los resultados ni en la discusión vuelven a decir nada de este factor, cuya importancia está en que a mayor proximidad filogenética, menor diferenciación genética y, en consecuencia, menor fortaleza del aislamiento sexual).
En total se extrajeron 70 tamaños de efecto de 17 estudios analizados, 34 para machos y 36 para hembras, 42 para poblacioones alopátricas y 28 para poblaciones simpátricas.. Si bien el tamaño del efecto fue grande, hubo una gran heterogeneidad en el mismo. Se encontró bastante sesgo de publicación (resultado de la tendencia de los editores a publicar más un tipo de resultados que otros).
Las diferencias entre machos y hembras y entre poblaciones alopátricas y simpátricas no resultaron significativas. No se pudieron extraer conclusiones firmes en cuanto a la influencia de los factores experimentales por el gran desequilibrio del tamaño de las muestras respecto a esos factores.
Al parecer, no se confirmaron las predicciones teóricas: no había un tamaño de efecto mayor en las especies simpátricas que en las alopátricas y no lo había tampoco para las hembras que para los machos. Los autores conjeturan, en cuanto a la geografía, que puede haber diferencias significativas, en las especies simpátricas, en los grados de sintopía, es decir, en los grados en que las especies en cuestión, se mueven por los mismos lugares; también que algunas especies presentan libreas nupciales muy conspicuas, lo que facilita la seleccióon de pareja Y, en cuanto a la falta de diferencia entre el comportamiento de preferencia de pareja entre machos y hembras, que los machos pueden presentar costes de la preferencia equivocada comparables a los de las hembras; de hecho, en algunas especies, los machos realizan rituales de cortejo costosos.
Cuando las prediccionnes teóricas no se cumplen, parece hora de abadonar la teoría y buscar otra. Alternativamente, se pueden buscar explicaciones del incumplimiento que, si son acertadas, refuerzan la teoría. Esto último es lo que hacen los autores con explicaciones de las anomalías como las del párrafo anterior, hechas en los mismos términos de la teoría.
Sin embargo, quedan por explicar los casos encontrados en otros grupos de especies emparentadas entre sí en que la preferencia se da en sentido inverso, es decir, por parejas de la otra especie.Si no es que se trata de artefactos de la experimentación, estos casos parece que refutan la teoría. A no ser, por supuesto, que se puedan explicar en los mismos términos.
De todos modos, y dadas las diferencias entre estudios de diversas especies de otros géneros, hacen falta más estudios rigurosos para decidir sobre la teoría y, si resulta refutada, para establecer una nueva teoría de la especiación. El gran número de especies del género Etheostoma, así como su juventid geológica (menos de 30 Ma) que garantiza su proximidad genética, así lo dicen los autores, lo hacen idóneo para ponerla a prueba.
Junio de 2025